109. Микротрубочки, тонкое строение, молекулярная организация.

Микротрубочки – нитчатые неветвящиеся структуры, состоящие из белков тубулинов и ассоциированных с ним белков; представляют собой полые внутри цилиндры с внешним диаметром 25 нм и внутренним просветом 15 нм, толщина стенки около 5 нм. Микротрубочки построены из глобулярных белков двух типов: α- и β-тубулина. Из этих субъединиц образуются линейные полимеры (протофиламенты), в которых глобулы α- и β-тубулина чередуются. Из 13 протофиламентов, расположенных по кругу, получаются микротрубочки, с которыми непосредственно взаимодействуют молекулы моторных белков (кинезин , динеин). Микротрубочки полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются. Микротрубочки встречаются в цитоплазме интерфазных клеток, где они располагаются поодиночке или небольшими рыхлыми пучками, или в виде плотноупакованных микротрубочек в составе центриолей, базальных телец и в ресничках и жгутиках. При делении клеток большая часть микротрубочек клетки входит в состав веретена деления. Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек: они растут от неё к периферии клетки, имеют в клетке радиальное расположение. Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему (9+2). Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов в цитоплазме клеток.

110. Тубулин

- белок, из которого построены микротрубочки. В них, а также в цитоплазме клеток он находится в форме димера, состоящего из двух форм — α- и β-тубулина. Одна молекула α-тубулина и одна молекула β-тубулина в цитоплазме клеток объединяются в димер. Рост микротрубочек осуществляется только за счет присоединения димеров тубулина, в которых обе субъединицы связаны с молекулами ГТФ. Тубулин обладают способностью связывать колхицин, что предотвращает их полимеризацию с образованием микротрубочек и подавляет деление клеток.

111.Белки транслокаторы, или моторные белки.

Белки-транслокаторы делятся на две группы: кинезины и динеины. Главным функциональным отличием этих групп является способность перемещать частицы по микротрубочкам в противоположных направлениях. Динеин перемещает грузы от клеточной мембраны к ядру, а кинезин – наоборот, от ядра к мембране. При этом обе молекулы как бы «шагают» по микротрубочкам. Взаимодействием динеина и тубулина микротрубочек обеспечивает также движение жгутиков и ресничек бактерий и простейших. Молекула кинезина имеет форму стержня диаметром 2-4 нанометра (нм) и длиной 50-100 нм с двумя глобулярными головками на одном конце и веерообразным расширением на другом. Молекулы динеина состоят из 9-12 полипептидных цепей, содержащих 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами. Каждая головка динеина обладает АТФ-азной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками.

Моторные белки извлекают энергию для своей работы в процессе расщепления (гидролиза) АТФ, являясь таким образом механохимическими АТФазами. Транслокаторы способны преобразовывать энергию АТФ в механическое усилие, позволяющее им перемещатьвнутри клетки частицы значительных размеров. В этом им помогает белок микротрубочек –тубулин, стимулирующий АТФ-зависимое перемещение. Транслокаторы в клетке находятся в основном в свободном состоянии или ассоциированы с мембранными компонентами. К микротрубочкам они присоединяются в основном в момент транспортирования «груза».