- •Общая организация митотических хромосом
- •Часть I. Введение. Предмет клеточной биологии
- •Глава 1. Клеточная теория
- •1. Клетка – элементарная единица живого
- •2. Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц
- •3. Гомологичность клеток
- •4. Клетка от клетки
- •5. Клетки и многоклеточный организм
- •6. Тотипотентность клеток
- •Глава 2. Методы клеточной биологии
- •Световая микроскопия
- •Витальное (прижизненное) изучение клеток
- •Изучение фиксированных клеток
- •Электронная микроскопия
- •Контрастирование корпускулярных объектов
- •Ультрамикротомия
- •Фракционирование клеток
- •Часть II. Строение и химия клеточного ядра Глава 3. Центральная догма молекулярной биологии
- •Глава 4. Морфология ядерных структур Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки
- •Ядерные компоненты прокариот
- •Ядро эукариотических клеток
- •Эухроматин и гетерохроматин
- •Хромосомный цикл
- •Общая морфология митотических хромосом
- •Клеточный цикл эукариот
- •Эндорепродукция и полиплоидия
- •Глава 5. Структура и химия хроматина
- •Основные белки хроматина - гистоны
- •Нуклеосомы при репликации и транскрипции
- •Второй уровень компактизациии – 30 нм фибрилла
- •Негистоновые белки
- •Глава 6. Ядерный белковый матрикс Общий состав ядерного матрикса
- •Днк ядерного белкового матрикса
- •Четвертый – хромонемный уровень упаковки хроматина
- •Глава 7. Общая организация митотических хромосом
- •Часть III
- •Глава 8. Ядрышко – источник рибосом
- •Ядрышко во время митоза: периферический хромосомный материал
- •Глава 9. Нерибосомные продукты клеточного ядра Транскрипция нерибосмных генов
- •Морфология рнп-компонентов в ядре
- •Глава 10. Ядерная оболочка
- •Часть IV. Цитоплазма
- •Глава 11. Гиалоплазма и органеллы
- •Глава 12. Общие свойства биологических мембран
- •Глава 13. Плазматическая мембрана
- •Клеточная стенка (оболочка) растений
- •Глава 14. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта
- •Глава 15. Аппарат (комплекс) Гольджи
- •Глава 16. Лизосомы
- •Глава 17. Гладкий ретикулум и другие мембранные вакуоли
- •Часть V. Цитоплазма: системы энергообеспечения клеток
- •Глава 18. Митохондрии – строение и функции
- •Глава 19. Пластиды
- •Часть VI. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)
- •Глава 20. Промежуточные филаменты
- •Глава 21.Микрофиламенты
- •Глава 21. Микротрубочки
- •Глава 23. Клеточный центр
- •Двигательный аппарат бактерий
- •Часть VII. Механизмы клеточного деления. Глава 24. Митотическое деление клеток. Общая организация митоза
- •Различные типы митоза эукариот
- •Центромеры и кинетохоры
- •Длительность фаз митоза
- •Глава 25. Мейоз
- •Глава 26. Регуляция клеточного цикла
- •Фактор стимуляции митоза
- •Циклины
- •Регуляция клеточного цикла у млекопитающих
- •Глава 27. Гибель клеток: некроз и апоптоз
- •Апоптоз
Эухроматин и гетерохроматин
Было отмечено многими исследователями, что степень структуризации, конденсации хроматина в интерфазных ядрах может быть выражена в разной мере. Так в интенсивно делящихся и в мало специализированных клетках ядра имеют диффузную структуру, в них кроме узкого периферического ободка конденсированного хроматина встречается небольшое число мелких хромоцентров, основная же часть ядра занята диффузным, деконденсированным хроматином. С другой стороны в клетках высокоспециализированных или в клетках, заканчивающих свой жизненный цикл, хроматин представлен в виде массивного периферического слоя и крупных хромоцентров, блоков конденсированного хроматина. Такую структуру имеют, например, ядра нормобластов (одна из стадий дифференцировки эритроцитов), ядра зрелых лейкоцитов. Эти два примера могут иллюстрировать общее правило: чем больше в ядре доля конденсированного хроматина, тем меньше метаболическая активность ядра. При естественной или экспериментальной инактивации ядер происходит прогрессивная конденсация хроматина, и, наоборот, при активации ядер увеличивается доля диффузного хроматина.
Однако при метаболической активации не всякие участки конденсированного хроматина могут переходить в диффузную форму. Еще в начале 30-х годов было замечено Э. Гейтцем, что в интерфазных ядрах существуют постоянные участки конденсированного хроматина, наличие которого не зависит от степени дифференцированнности ткани или от функциональной активности клеток. Такие участки получили название гетерохроматина, в отличие от остальной массы хроматина – эухроматина (собственно хроматина). По этим представлениям, гетерохроматин – компактные участки хромосом, которые в профазе появляются раньше других частей в составе митотических хромосом, и в телофазе не деконденсируются, переходя в интерфазное ядро в виде интенсивно красящихся плотных структур (хромоцентры). Первоначально понятие гетерохроматина имело сугубо морфологическое значение, потому что, изучая препараты окрашенных ядер, конечно нельзя знать, может ли данный участок конденсированного хроматина, хромоцентр, перейти в будущем в разрыхленное, эухроматическое состояние, или нет. В связи с этим в специальной цитологической литературе часто без всякого основания любой участок конденсированного хроматина стали называть гетерохроматином. Процесс же общей конденсации хроматина, например в ядрах лейкоцитов, называли гетерохроматизацией ядер. На самом же деле в составе ядерного хроматина только лишь некоторые участки практически никогда не теряют особого конденсированного состояния. Такими постоянно конденсированными зонами чаще всего являются центромерные и теломерные участки хромосом. Кроме них постоянно конденсированными могут быть также некоторые участки, входящие в состав плечей хромосом – вставочный или интеркалярный гетерохроматин, который в ядрах также представлен в виде хромоцентров. Такие постоянно конденсированные участки хромосом в интерфазных ядрах сейчас принято называть конститутивным (постоянным) гетерохроматином. Здесь же необходимо отметить, что участки конститутивного гетерохроматина обладают целым рядом особенностей, которые отличают его от остального хроматина. Конститутивный гетерохроматин генетически не активен, он не транскрибируется, реплицируется он позже всего остального хроматина, в его состав входит особая (сателлитная) ДНК, обогащенная высокоповторяющимися последовательностями нуклеотидов (см. ниже); он локализован в центромерных, теломерных и интеркалярных зонах митотических хромосом. Доля конститутивного хроматина может быть неодинаковой у разных объектов. Так у млекопитающих на него приходится 10-15% всего генома, а у некоторых амфибий – даже до 60%. Функциональное значение конститутивного гетерохроматина до конца не выяснено, предполагается, что он несет ряд важных функций, связанных со спариванием гомологов в мейозе, со структуризацией интерфазного ядра, с некоторыми регуляторными функциями.
Вся остальная, основная масса хроматина ядра может менять степень своей компактизации в зависимости от функциональной активности, она относится к эухроматину. Эухроматические неактивные участки, которые находятся в конденсированном состоянии, стали называть факультативным гетерохроматином, подчеркивая необязательность такого его состояния. Хорошим примером факультативного гетерохроматина может служить X-хромосома в организме человека. В клетках мужской особи X-хромосома деконденсирована, она активна, транскрибируется и морфологически не выявляется из-за своего рыхлого, диффузного состояния. В клетках женского организма, где присутствуют две X-хромосомы, одна из них находится в активном, диффузном состоянии, а вторая – в неактивном, конденсированном, она временно гетерохроматизована. В этом состоянии она может существовать в течение всей жизни организма. Но потомки ее, попадая в клетки мужского организма следующего поколения, снова будут активированы.
В дифференцированных клетках всего лишь около 10% генов находится в активном состоянии, остальные гены инактивированы и, соответственно, находятся в составе конденсированного хроматина (факультативный гетерохроматин). Это обстоятельство объясняет, почему большая часть хроматина ядра структурирована.
В таблице 1. даны сравнительные общие характеристики эухроматических и гетерохроматических районов интерфазных хромосом.
Таблица 1.
Свойства |
Эухроматин |
Гетерохроматин конститутивный |
|
Активный |
Неактивный (факультативный гетерохроматин) |
|
|
Структура диффузный конденсированный конденсированный
Синтез РНК + - -
Синтез ДНК + + + поздняя репликация
Тип нуклеотид- уникальные, уникальные, высокоповторяющаяся, ных последова- умеренные умеренные сателлитная ДНК тельностей ДНК повторы повторы
Локализация плечи плечи центромера, теломера, хромосом хромосом интеркалярный гетеро- хроматин |