- •Витамин в1 (Tиамин. Антиневритный витамин)
- •Витамин в2(Рибофлавин).
- •Пантотеновая кислота (витамин в3).
- •Витамин рр (Витамин в5 , никотиновая кислота, никотинамид, ниацин). Антипеллагрический витамин.
- •Гомоцис- Серин Цистатионин α-кетобутират Цистеин
- •Фолиевая кислота
- •Метилен-тгфк- Метилен-тгфк-
- •Биотин (витамин н).
- •Пропионил-КоА метилмалонил-КоА
- •Метилмалонил-КоА пируват пропионил-КоА оксалацетат
- •Карнитин
- •Липоевая кислота (витамин n)
- •Пара-Аминобензойная кислота.
- •Витамин u
- •Холин (витамин в4).
- •Ацетилхолинэстераза н2о
Витамин в2(Рибофлавин).
Химическое строение и свойства. Витамин В2отличается от других витаминов жёлтым цветом (flavus– жёлтый). Однако, в отличие от окисленной, жёлтой, восстановленная форма витамина бесцветна.
Рибофлавин впервые был выделен из кисломолочной сыворотки. Синтезирован Р. Куном в 1935 г. Молекула рибофлавина состоит из гетероциклического изоаллоксазинового ядра, к которому присоединён в 9 положении спирт рибитол (производноеD-рибозы). Термином «флавины» обозначаются многие производные изоаллоксазина, обладающие В2-витаминной активностью.
Биосинтез флавинов осуществляется растительными и многими бактериальными клетками, а также плесневыми грибками и дрожжами. Благодаря микробному биосинтезу рибофлавина в желудочно-кишечном тракте жвачные животные не нуждаются в этом витамине. У других животных и человека синтезирующихся в кишечнике флавинов недостаточно для предупреждения гиповитаминоза.
Витамин В2хорошо растворим в воде, устойчив в кислой среде, но легко разрушается в нейтральной и щелочной, а также под действием видимого и УФ-облучения.
Метаболизм. В пище витамин В2находится преимущественно в составе своих коферментных форм, связанных с белками, – флавопротеинов. Под влиянием пищеварительных ферментов витамин высвобождается и всасывается путём простой диффузии в тонком кишечнике. В энтероцитах рибофлавин фосфорилируется до ФМН (флавин-мононуклеотида) и ФАД (флавин-аденин-динуклеотида). Реакции протекают следующим образом:
1. 5`-ОН-группа боковой цепи рибитола фосфорилируется флавокиназой cобразованиемFMN.
АТФ флавокиназа AДФ
Рибофлавин рибофлавин-5-фосфат (FMN)
FMNс помощью фосфатных связей соединяется с аденозин-монофосфатом при участии фермента пирофосфорилазы.
ATФ ФФн
пирофосфорилаза
ФМН ФАД
Аналогичные реакции протекают в клетках крови, печени и других тканей.
Биохимические функции. Основное значение витамина В2состоит в том, что он входит в состав флавиновых коферментов –FMNиFAD(см. гл.. ). Роль этих коферментов заключается в следующем:
ФМН и ФАД – коферменты оксидаз, переносящих электроны и Н+с окисляемого субстрата на кислород. Таковыми являются ферменты, участвующие в распаде аминокислот (оксидазыD- иL-аминокислот), нуклеотидов (ксантиноксидаза), биогенных аминов (моно- и диаминоксидазы) и другие.
ФМН и ФАД – промежуточные переносчики электронов и протонов в дыхательной цепи: ФМН входит в составI-го коплекса цепи тканевого дыхания, ФАД – в составII-го комплекса.
ФАД – кофермент пируват- и α-кетоглутаратдегидрогеназных комплексов(наряду с ТПФ и другими коферментами ФАД осуществляет окислительное декарбоксилирование соответствующих кетокислот), а также единственныйкофермент сукцинатдегидрогеназы(фермента цикла Кребса). Таким образом, рибофлавин принимает активное участие в работе главного метаболического пути клетки.
ФАД– участник реакций окисления жирных кислот в митохондриях(он является коферментом ацил-КоА-дегидрогеназы).
Гиповитаминоз. Недостаток витамина В2, как и других витаминов, проявляется слабостью, повышенной утомляемостью и склонностью к простудным заболеваниям. К специфическим проявлениям недостаточности рибофлавина относятся воспалительные процессы в слизистых оболочках. Слизистая губ и полости рта становится сухой, язык приобретает ярко-красный цвет, в углу рта появляются трещины. Отмечается повышенное шелушение эпителия кожи, особенно на лице. Конъюнктива глаза теряет блеск из-за сухости, вызываемой закупоркой слёзного канала слущивающимся эпителием. Роговица прорастает сосудами (компенсаторная реакция на недостаточность дыхательной функции роговицы) и затем мутнеет. Отмечается катаракта (помутнение хрусталика).
Гипервитаминоз не описан. При введении больших доз витамина В2избыточного накопления флавинов в тканях не происходит, так как рибофлавин быстро выделяется с мочой.
Оценка обеспеченности организма рибофлавином. Содержание витамина В2в крови остаётся в пределах нормы даже при выраженном гиповитаминозе. Смерть наступает ещё при достаточном уровне витамина в тканях (30% от общего количества). О степени тяжести гиповитаминоза следует судить по уровню в тканях его коферментных форм, методы определения которых достаточно трудоёмки.
Суточная потребность. Пищевые источники.
Суточная потребность в витамине – 1-3 мг.
Основными источниками рибофлавина являются печень, почки, желток куриного яйца, творог. В кислом молоке витамина содержится больше, чем в свежем. В растительных продуктах витамина В2мало (исключение – миндальные орехи). Частично дефицит рибофлавина восполняется кишечной микрофлорой.
Хронический недостаток рибофлавина в питании существенно увеличивает риск развития рака пищевода и других органов.