3. Походження і рециркуляція мембран

Поряд з однонаправленим потоком речовин, упакованих в одномембранні везикули, існує зворотний потік пустотілих сплощених везикул, що повертають мембрани попереднім структурам. Звісно, частина цих контейнерів в ході потоку речовин руйнується, наприклад в лізосомах. Ця невелика втрата мембран поновлюється новим синтезом в ЕР. В ході зворотного та прямого потоку мембран відбувається їх сортування, комплектування, так, що кожна цитоплазматична структура має свій специфічний набір мембран.

Контрольні питання:

1. Яка цитологічна картина гіалоплазми в стані золю та гелю відповідно?

2. Які речовини синтезуються в гіалоплазмі?

3. Вказати загальні ознаки та відмінності в будові апарату Гольджі клітин рослин та тварин.

4. Визначте біологічне значення ауто- та гетерофагії, здійснюваних у лізосомах.

5. Як зрозуміти гіпотезу: пероксисоми — органоїди докисневої атмосфери Землі?

6. Де утворюються мембрани і який їх потік в клітині?

Література: основна — 1-5; додаткова — 1-10.

Органели цитоплазми. Мітохондрії

1. Мітохондрії. Загальна морфологія мітохондрій.

2. Функція мітохондрій.

3. Біогенез мітохондрій.

Основні поняття: мітохондрії, гідроліз, гліколіз, цикл Кребса.

1. Мітохондрії. Загальна морфологія мітохондрій

Мітохондрії — органели, які містяться в клітинах усіх еукаріотів. Їх обов’язкова присутність в клітинах еукаріотів пов’язана з тим, що вони найбільш ефективно перетворюють енергію активованих електронів ковалентних зв’язків органічних сполук в енергію фосфатних зв’язків. АТФ — єдина доступна форма для синтезу органічних сполук клітиною. Без мітохондрій гетеротрофні еукарiотичнi клітини отримували б всю свою АТФ за рахунок анаеробного гліколізу — дуже не економічного процесу.

За останні 20 років в результаті ретельних досліджень було показано, що процеси перетворення енергії в біологічно корисні форми (АТФ) подібні у мітохондріях, хлоропластах, а також у клітинах прокаріотів. Вони відрізняються лише джерелами цієї енергії; мітохондрії використовують енергію органічних сполук; хлоропласти — енергію сонця; прокаріоти більш різноманітні за джерелами енергії: енергію органічних зв’язків сполук (сапрофіти, паразити), екзотермічні реакції (хемосинтетики), енергію сонця (фотосинтетики).

Загальна морфологія мітохондрій. Різноманітність морфології мітохондрій відображено в їх назві: мітос — нитка, хондрос — зерно (грец.). Середній розмір 0,5-1 мкм. Але вони можуть досягати в довжину кілька одиниць, і навіть десятків мкм, набуваючи розгалуженої форми.

В ультраструктурі мітохондрії розрізняють 4 структури, що мають самостійне функціональне значення: зовнішня мембрана; внутрішня мембрана; міжмембранний простір; матрикс — внутрішній вміст мітохондрії.

Зовнішня мембрана містить багато повторюваних трансмембранних білків, що утворюють широкі гідрофільні канали в біліпідному шарі. Отже, зовнішня мембрана добре проникна для більшості органічних і неорганічних мікромолекул і навіть невеликих білків. Тому біохімічний склад міжмембранного простору близький до складу цитозолю. До складу зовнішньої мембрани входять ферменти, що перетворюють ліпіди, жирні кислоти в проміжні продукти (піруват), що використовуються в метаболічних процесах вже в матриксі. Зовнішня мембрана замкнута, не пов’язана з іншими мембранами клітини (ЕС).

Між зовнішньою і внутрішньою мембраною розташовується міжмембранний простір шириною 10-20 нм. Його склад наближається до складу цитозолю через хорошу пропускну здатність зовнішньої мембрани.

Основна робоча частина мітохондрії — це матрикс і внутрішня мембрана.

Першою особливістю внутрішньої мембрани є те, що вона утворює всередині матриксу численні втиснення — кристи.

Другою особливістю внутрішньої мембрани мітохондрій є наявність більш як 10% з усіх ліпідів специфічного фосфоліпіда — кардіоліпіда. Припускають, що він сприяє слабкій проникності внутрішньої мембрани для більшості молекул, які вільно проходять через зовнішню мембрану.

Третя, і одна з основних особливостей внутрішньої мембрани — її якісний і кількісний білковий склад. Внутрішня мембрана мітохондрій відрізняється надзвичайно високим вмістом білка — у ваговому відношенні в ній приблизно 70% білка і 30% ліпідів. До складу мембрани входять білки 3-х типів: 1) специфічні транспортні білки, що вибірково регулюють перенесення метаболітів в матрикс і з нього; 2) білки, що каталізують окислювальні реакції дихального ланцюга; 3) ферментний комплекс, названий АТФ-синтетазою, який синтезує в матриксі АТФ.

Матрикс має мілко зернисту гомогенну будову, містить суміш різних ферментів. Частина з них перетворює піруват і жирні кислоти в ацетил-СоА. Інша частина становить цикл лимонної кислоти, окислюється ацетил-СоА до С0₂ та Н₂О. Крім того, в матриксі розташовується білок-синтетична система, що складається з декількох ідентичних копій ДНК, рибосом 70S типу і набору ферментів, що беруть участь в експресії мітохондріального генома.