- •Модуль і. Предмет, основні поняття та етапи еволюції клітинної форми життя Принципи біології й еволюції клітинних форм життя
- •1. Макросистема форм життя на Землі
- •2. Порівняльна характеристика клітин про- і еукаріот
- •3. Загальний план будови усередненої еукаріотичної клітини
- •4. Ендосимбіотічна теорія еволюції еукаріотичних клітин
- •5. Біологічні потенції до прогресивної еволюції про- і еукаріотичних клітин
- •Клітина — елементарна одиниця життя
- •1. Предмет цитології
- •2. Історія вчення про клітину
- •3. Сучасні положення клітинної теорії
- •Модуль іі. Мембранний принцип клітинної форми життя Біомембрани клітини
- •1. Загальні уявлення про біологічні мембрани
- •2. Мембранні ліпіди
- •3. Властивості ліпідного бішару мембрани
- •4. Мембранні білки
- •5. Основні функції мембран
- •Цитоплазма. Органели цитоплазми. Вакуолярна система
- •2. Вакуолярна система
- •3. Походження і рециркуляція мембран
- •Органели цитоплазми. Мітохондрії
- •2. Функція мітохондрій
- •3. Біогенез мітохондрій
- •Модуль ііі. Генетичні аспекти клітинної форми життя Будова та функції ядра. Генетичний апарат клітин про- та еукаріот
- •1. Будова та функції ядра
- •2. Особливості будови генома еукаріот
- •Інтерфазне ядро. Негенетичні структури, похідні хромосом
- •1. Ядерна оболонка: будова та функції
- •2. Ядерце
- •3. Будова і функції рибосом
- •4. Ядерний матрикс. Ядерний сік
- •Модуль іv. Самовідновлення клітинних організмів Цитоскелет
- •1. Загальна характеристика цитоскелетних структур
- •2. Будова скелетних м’язових фібрил хребетних
- •3. Актинові філаменти в не м’язових клітинах
- •Клітинний цикл. Мітоз
- •1. Загальна характеристика клітинного циклу і стадій мітотичного циклу
- •Клітинні основи розмноження організмів. Мейоз
- •1. Характеристика способів розмноження організмів
- •2. Безстатеве розмноження та його біологічне значення
- •3. Цитологічні та генетичні закономірності при вегетативному розмноженні
- •4. Статеве розмноження та його еволюційні форми
- •5. Мейоз та його біологічне значення
- •6. Цитологічна та генетична характеристика стадій мейозу. Випадкова комбінація гомологів (батьківських і материнських) з різних пар в гаметах при мейозі.
- •Рекомендована література
- •1. Ченцов ю. С. Общая цитология / ю. С. Ченцов. — м. : миа, 2010. — 368 с.
- •6. Фролов а. К. Иммуноцитогенетика / Фролов а. К., Арцимович н. Т., Сохин а. А. — м. : Медицина, 1993. — 240 с.
- •8. Словник новітніх цитофізіологічних понять і термінів / в. Дудок, ю. Чайковський, о. Луцик, м. Гжеготський. — л. : Leopolis, 2004. — 74 с.
- •8. Соколов в. И. Цитология, гистология и эмбриология / в. И. Соколов, е. И. Чумасов. — м.: КолосС, 2004. — 351 с.
- •13. Карнаухов в. Н. Люминесцентный анализ клеток / в. Н. Карнаухов ; под. Ред. А. Ю. Буданцева. — Пущино : Аналитическая микроскопия, 2004. — 131 с.
- •14. Лишко в. К. Мембраны и жизнь клетки / в. К. Лишко, м. И. Шевченко. — к. : Наукова думка, 1987. — 101 с.
- •15. Зинченко в. П. Внутриклеточная сигнализация. / в. П. Зинченко, л. П. Долгачева. — Пущино : Аналитическая микроскопия, 2003. — 84 с.
- •69600, М. Запоріжжя, вул. Гоголя, 63, каб. 102а
4. Ядерний матрикс. Ядерний сік
Ядерний матрикс є структурним елементом, скелетом ядра. Морфологічно ядерний матрикс складається з: 1) периферичної ляміни (фіброзний шар оболонки), що включає порові комплекси; 2) білкові фібрили ядерця (безРНКова частина фібрилярного компоненту); 3) внутрішньоядерні фібрилярно-гранулярні сітки. Хімічний склад ядерного матриксу представлений головним чином кислими негістоновими білками (90-98%), схожі на актин, тубулін, міозин.
Ядерний матрикс є надзвичайно активною структурою, що регулює найважливіші процеси життєдіяльності. З ним просторово пов’язані ділянки хромосом в ядрі; центральні і теломерні ділянки хромосом з ляміною оболонки ядра; петлі хромомер пов’язані з внутрішньоядерною сіткою матриксу. Вважають, що петлі хромосом є репліконом — одиницею реплікації, а точка реплікації знаходиться в ділянці її контакту з білковими фібрилами матриксу (аналогія з точкою реплікації прокаріот) (мембрана).
В асоціації з ядерним матриксом знаходяться всі типи транскрибованих РНК. Це свідчить, що регуляція синтезу РНК, її стабілізація і дозрівання синтезованих РНК відбувається в безпосередньому зв’язку з ядерним матриксом. Так, утворені РНК приєднуються до матриксу за допомогою початкових не кодуючих ділянок — шапочок «кепів».
Ядерний сік — рідке середовище ядра. Це безструктурна розчинна частина ядра, містить білки, ферменти, полінуклеотиди, низькомолекулярні метаболіти, неорганічні іони. Це дуже динамічна частина ядра, що обмінюється в процесі ядерно-цитоплазматичних відношень.
Таким чином, життєдіяльність клітини, її особливості, розвиток, диференціювання визначається функціонуванням клітинного ядра. Ця функція клітинного ядра проявляється через вибіркову активність генів, які визначають характер і кількість утворення специфічних іРНК, що входять в цитоплазму.
Але активність самого ядра залежить від сигналів, що надходять із цитоплазми. Наприклад, шляхом пересадження ядер, ізольованих із диференційованих клітин головастика інокульовані в яйцеклітини жаби, вдалося відтворити всі стадії ембріогенезу, аж до дорослої особини.
Активність ядра також може регулюватись позаклітинними факторами (гормонами, гормоноїдами і низькомолекулярними пептидами) через зміну метаболізму цитоплазми. Частина цих регулюючих факторів (деякі гормони) може навіть проникати в ядро. Одні з них впливають на проліферацію, другі — на диференціювання, треті — на апоптоз. На основі метаболічних взаємодій між ядром і цитоплазмою, встановлюються об’ємні відношення для даного типу клітин тканин: певного об’єму ядра, що залежить від його плоїдності, відповідає об’єму цитоплазми. При збільшенні ядра, наприклад, в результаті поліплоїдії, в свою чергу збільшується і об’єм цитоплазми. Дроблення зиготи із великою цитоплазмою та диплоїдним ядром, йде до тих пір, поки ядерно-цитоплазматичне співвідношення не сягне рівня звичного для соматичних клітин.
Таким чином, ядерно-цитоплазматичне співвідношення програмує і регулює весь онтогенез. Функція ядра при цьому здійснюється шляхом транскрипції генів, ядерно-цитоплазматичного транспорту і дозрівання мРНК, включаючи їх в біосинтез білків на полірибосомах і зворотній зв’язок, що виражається в надходження до ядра певних білків із цитоплазми і регуляції ними диференціальної експресії генів.
Всі ці процеси визначаються складною організацією клітинного ядра, як системи регуляції життєдіяльності клітини, що знаходиться в постійній взаємодії з цитоплазмою.
Контрольні питання:
Назвати ознаки загальні для зовнішньої мембрани і мембрани ендоплазматичної сітки.
Перелічити основні структурні елементи порового комплексу.
Вказати механізми транспорту речовин через поровий комплекс.
Зробити структурно-біохімічне порівняння ядерця.
Де синтезуються 5S рРНК в клітинах людини?
Чим пояснити наявність 70S рибосом в мітохондріях і пластидах?
Назвати основні компоненти ядерного матриксу.
Література: основна — 1-3, 6-8; додаткова — 1-4, 9-11.