Інтерфазне ядро. Негенетичні структури, похідні хромосом

1. Ядерна оболонка: будова та функції.

2. Ядерце.

3. Будова і функції рибосом.

4. Ядерний матрикс. Ядерний сік.

Основні поняття: ядерна оболонка, ядерце, поровий комплекс, рибосома, ядерний матрикс, ядерний сік.

1. Ядерна оболонка: будова та функції

Ядерна оболонка — характерна ознака еукаріотичних клітин. Вона складається із: 1) зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран; 2) розміщеного між ними перинуклеарного простору; 3) комплексу ядерних пор; 4) фіброзного шару (ляміни), що вистилає внутрішню ядерну мембрану.

Мембрани ядра.

Загальний план будови ядерних мембран подібний з іншими мембранами клітини. Зовнішня ядерна мембрана (ЗЯМ) в багатьох місцях переходить в мембрани ендоплазматичного ретикулуму (ЕР). При цьому порожнини її цистерни з’єднуються з перинуклеарним простором. Зі сторони цитоплазми ЗЯМ, подібно ГрЕР, вкрита рибосомами, які синтезують білки (головним чином гістони).

Внутрішня мембрана має особливості складу ліпідів і білків порівняно із зовнішньою мембраною. В ділянці ядерних пор ВЯМ переходить в ЗЯМ.

Між двома ядерними мембранами знаходиться перинуклеарний простір, що поєднується через виступи ЗЯМ з цистернами ЕР. Товщина його в середньому складає від 10 до 30 нм і може значно змінюватись, залежно від виду клітин і їх фізіологічного стану. При збільшенні метаболічної активності ядра перинуклеарний простір значно розширюється — до сотень нм.

Внутрішня мембрана зі сторони нуклеоплазми асоціює (контактує) з фіброзним шаром (ляміною). Фіброзний шар тісно пов’язаний з поровим комплексом, фібрилами ядерного матриксу і фібрилами ядерця. Значить, ляміна відноситься до скелетних структур ядра. Він виявлений в ядрах усіх клітин, але товщина його варіює від 10-20 нм до 200-300 нм. Через фіброзний шар здійснюється сполучення пристінкового хроматину до внутрішньої ядерної мембрани.

Поровий комплекс.

Ядерні пори мають складну будову, тому їх і називають поровим комплексом (ПК).

Отвір (пора) ПК утворена контактом ВЯМ і ЗЯМ, діаметром 80-90 нм. По периферії пори розміщуються в три ряди гранули по 8 штук в кожній: зовнішній (цитоплазматичний), внутрішній і середній. Розмір гранули близько 25 нм і складається із комплексу білків. Всередині пори розміщується центральна гранула, що має канал діаметром 15 нм. До її складу входить РНК і білок. До центральної гранули від периферії тягнуться фібрили, що утворюють діафрагму (перемичку).

Розміри і будова ПК практично однакові у всіх еукаріот. В широких межах варіює число ПК на одиницю ядерної поверхні. Їх число збільшується в метаболічно активних клітинах і відносно мало в ядрах клітин, диференціювання яких завершене (еритроцити птахів, амфібій, сперматозоїди).

Розподіл пор на поверхні ядра також нерівномірний. Часто можна спостерігати їх скупчення, що також пов’язане з функціональною активністю ядра.

Функції ядерної оболонки.

1. Розмежування вмісту ядра від цитоплазми, а, значить, розподіл процесів зберігання інформації і її транскрипції від трансляції — кінцевої її реалізації. Таке розмежування очевидно спрямоване на більш надійне збереження генетичного гомеостазу — первинної умови збереження виду.

2. Здійснення ядерно-цитоплазматичного обміну.

Існує кілька шляхів транспорту речовин із ядра в цитоплазму і навпаки.

1. Транспорт через обидві ядерні мембрани.

2. Інвагінація внутрішньої ядерної мембрани з утворенням бульбашки, що переходить далі в цистерни ЕР.

3. Транспорт через внутрішню мембрану з наступним утворенням і відщепленням бульбашки на зовнішній мембрані.

4. Транспорт через порові комплекси — основний вид транспорту всіх мікро- та макромолекул. При цьому транспорт РНК через ПК супроводжується процесингом — кінцевим дозріванням про-іРНК в зрілу іРНК.

Цей процес активний: йде за участі комплексу ферментів і енергії АТФ.

Необхідно відзначити, що перенесення речовин з ядра в цитоплазму і шляхом від’єднання мембран ядра, є також свідченням рециркуляційного потоку мембран в клітині. Так, відщеплення везикул із ядерної мембрани, мається на увазі їх вбудова, але уже за рахунок везикул ЕР, АГ, ЦМ.

3-тя функція ядерної оболонки — структурна.

За допомогою фіброзного шару ядерної оболонки, а також особливих гранул діаметром 25 нм (пристінкових гранул), нитки хроматину приєднуються до ядерної оболонки. Таким чином, за допомогою ядерної оболонки підтримується певна специфічна архітектоніка (розміщення) хромосом в інтерфазному ядрі. В місцях сполучення пристінкового хроматину є точки реплікації хромосом. Отже, ядерна оболонка відіграє певну роль в регуляції реплікації ДНК.

4-та функція — у нижчих еукаріот, у яких має місце закритий мітоз, тобто без руйнування ядерної оболонки, остання бере участь в розподілі редуплікованих хромосом до полюсів, так як це відбувається при поділі прокаріот.