Биолюминесценция в живой природе

Биолюминесценция т.е. испускание видимого света различными живыми организмами, особенно характерна для обитателей морской

среды. В некоторых случаях, например у рыб, она обусловлена симбиозом рыб и люминесцирующих бактерий. Но многие другие животные обладают собственными системами для биоэмиссии фотонов. Такие оригинальные системы встречаются у некоторых радиолярий, перидиний и гидрообразных, у ряда гребневиков, немертин, многощетинковых (Polychaetd) и малощетинковых (Oligochaeta) червей, а также моллюсков и рачков. За исключением маленького моллюска латии, обитающего на Новой Гвинее, пресноводные животные к биолюминесценции неспособны. На суше способностью к ней обладают грибы и насекомые. В некоторых случаях биолюминесценция представляет собой отчетливо выраженное межвидовое взаимодействие. Например, у рыб вида Lophius piscatoris

Таблица 2.

Виды цветовой адаптации

Поултон-Котт Джулиан Хаксли

Прокиптиче-

ские (покрови-

Криптические тельственные) Криптические

(помогают -

укрыться кие (облегчают

нападение)

Апатетические Псевдоапосема-

(обманывающие) тические (лож-

цвета ная угроза,

«блеф»)

Псевдосематиче-

ские («ложная Псевдоэписема-

информация») тические (ло-

вушка, приман-

ка)

Парасематичес-

кие (отвлекаюЩИЕ-

Фанерические цве-

та (сигнал может

Апосематичес- быть как «правди-

кие вым», так «лож-

Синапосемати- ным»)

Сематические ческие (оттал-

цвета («правди- кивающие)

вый» сигнал)

Эписематичес-

кие (привлекаю-

щие).

сигнализация является типичным, эволюционно закрепленным внутривидовым взаимодействием. Но, в то же время, в очень многих случаях роль имеется щупальце, на конце которого находится своеобразный фонарик, играющий роль приманки. В других случаях, например у светляков, световая биолюминесценции остается до конца неясной. У рыбы Anornalops на передней оконечности головы имеется шарнироподобный мускул, с помощью которого светящийся орган, населенный светящимися бактериями, может поворачиваться на 180^о ; таким образом, рыба по собственной воле может посылать световой сигнал в определенном направлении. В период размножения живущие около Бермудских островов «огненные черви» Odontosyllis выпускают в воду светящееся вещество. Живущий в Японском море рачок Cyprinida hilgendorfii, обороняясь, выпускает в воду жидкость, образующую светящееся облачко и этим отвлекает внимание противника. Постановка такой «световой завесы» осуществляется с помощью двух желез, из которых одна содержит люциферин, а другая – фермент люциферазу. Только при их слиянии и появляется свечение. В упрощенном виде механизм хемилюминесцентной реакции вырыжается следующими обобщенными схемами:

люциферин + люцифераза + О₂ [IP]

[IP]* IP + hv

где [IP]* - промежуточный продукт в возбужденном состоянии, [IP] – промежуточный продукт в основном состоянии и hv – испускаемый квант световой энергии. Принятый механизм люминесценции основан на легком превращении соединения в гидроперекись, образование которой облегчается подвижностью атома водорода, находящегося в & - положении к карбонильной группе.

Обитатели морских глубин способны лишь к одному виду восприятия, а именно к восприятию абстрактных световых узоров. Однако эти узоры имеют строго определенный характер. У хищных рыб весьма распространена обманывающая иллюминация. Известно также около 150 видов рыб- фонарей, классифицируемых иногда по их световому узору. Рыбы из семейства Myctophilae способны фспыхивать ослепительным светом, и этим на мгновение ошеломляют напавшего противника. Каракатицы Sepiola ligulata, Ron-deletiola minor и Heterotheutis, оказавшись в опасности, выпускают в воду колонии светящихся бактерий, населяющие их флуоресцентные зоны; эти колонии образуют яркое облако, в котором сама каракатица становится невидимой.

Механизм световой сигнализации светляков зачастую очень сложен и до конца еще не осознан. Биологический смысл такой сигнализации заключается в том, чтобы обеспечить взаимное узнавание особей одного вида. У Северно-американского светляка Photinus pyralis самец с нерегулярной частотой посылает световые сигналы – вспышки, на которые отвечает самка. Выделение веществ, необходимых для хемилюминесцентной реакции и спускания фотонов, происходит под

воздействием нервного импульса. У светлячка взаимодействие люцеферина с люциферазой происходит только с участием аденозинтрифосфата (АТФ) и иона магния. Выход световой энергии на Photinus pyralis составляет 88 % от энергии разрыва фосфатных связей. Самки различных видов светляков из рода Photuris заманивают (и затем поедают) самцов близких им видов, согласуя свои световые сигналы с сигналами своих жертв. Этот факт свидетельствует о сложном характере воздействия люминисенции на нервную систему животных организмов.

Интересное предположение о будущих направлениях в изучении биолюминесценции высказал МакКапра: « Необычные способы использования света биолюминесцентными организмами – это многообещающий предмет изучения как для экологов, так и для теоретиков эволюции». Однако, хотя на Земле насчитывается несколько тысяч разных видов светящихся существ, попытки объяснить биолюминесценцию с эволюционной точки зрения остаются трудным и рискованным делом. Среди медуз и гидроидных полипов люминесцентные виды встречаются довольно часто, тогда как другие кишечнополостные – морские анимоны и кораллы – таких видов не содержат.

Если в отдельных случаях польза от обладания светящимися органами очевидна – например, медуза с их помощью может подманивать добычу к своим щупальцам, - то в других случаях эти органы не приносят своему владельцу никаких видимых (или пока еще не понятых) преимуществ в сложных процессах приспособляемости и выживания.

У медузы Aequoarea aequorea процесс испускания света существенно отличается от рассмотренных выше. Голубое свечение фотофоров ее мантии обусловлено наличием особого белка – фотопротеина, но для хемилюминесцентной реакции нужен не кислород, а только ионы кальция. Этот же процесс встречается и у других кишечнополостных , например, у Pelagis, Mnemiopsis, Renilla и Lovenella.

По-видимому, строение люцеферина Aequoarea и люциферина Renilla одинаково. Установить природу хромофора в этом фотопротеине трудно из-за очень низкого содержания последнего в организме: переработка 40 тыс. экземпляров Renilla дает всего 0,5 мг чистого люциферина..

У маленького новогвинейского моллюска Latia iieri-lodes, единственного пресноводного животного, способного к люминесценции, кофактором люциферазы является флуоресцирующий белок («пурпурный протеин»). Здесь соответствующий люциферин имеет изопреноидную структуру , примечательную отсутствием атомов азота и наличием винилформиата. Механизм биолюминесценции низшего гриба Armilla mellea, растущего на гниющей древесине, изучен еще недостаточно.

Интересно отметить, что у бактерий характерная для более сложных организмов реакция люциферина с люциферазой не имеет места быть вообще. В роли кофакторов люциферазы у них выступают алифатические альдегиды, причем наиболее активны альдегиды, содержащие от 10 до 18 атомов углерода. Необходимым участником процесса является дигидрофлавинмононуклеотид. Для процессов бактериальной люминесценции недавно предложена следующая общая реакционная схема:

Люцифераза + ФМН –Н₂ (люцифераза ФМН – Н₂),

(люцифераза ФМН –Н₂ ) + RСНО (активный комплекс),

ФМН –Н₂ + О₂ ФМН + Н₂О₂,

(активный комплекс) + Н₂О₂ люцифераза +ФМН + RСООН + hv.

Т Е М А 5.