68. Динамика сообществ во времени. Первичные и вторичные сукцессии. Изменения видового разнообразия в ходе сукцессии.

Любая система характеризуется структурой и поведением (изменением системы во времени). Все многообразие динамических процессов в экосистемах с известной долей условности можно свести к следующим типам изменений:

• обратимые (суточные, сезонные, флуктуации);

• необратимые (сукцессии, эволюция сообществ, нарушения).

Обратимые: Суточные изменения сообществ связаны с ритмикой многих природных процессов, когда температура, освещенность и некоторые другие факторы имеют четко выраженную суточную (сезонную и годичную) циклику. Например, на побережьях океана существуют сложные ритмы жизни, связанные со сменой приливов и отливов.

Сезонные изменения. Смена сезонов для растительных сообществ характеризуется явлениями

сменодоминантности (в одном и том же сообществе в разное время года или в разные годы, но в один период сезона выражены разные доминанты) и сменой аспектов (изменение облика фитоценоза в течение сезона).

Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебание) – ненаправленные, различно ориентированные или циклические (с циклом не более 10 лет) разногодичные изменения сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному.

Необратимые: Сукцессии - несезонной, направленной и непрерывной последовательности появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Это общее определение охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно различающихся как временными масштабами, так и механизмами протекания.

Сукцессии: автогенные (сингенез, эндоэкогенез) – результат биологических процессов, меняющих условия и ресурсы, и аллогенные (гейтогенез, гологенез) - обусловлены внешними геофизикохимическими обстоятельствами.

Сингенез – изменения происходят под влиянием взаимоотношений между видами сообщества, дифференциации экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания. Примеры: первые стадии зарастания новых субстратов (песчаных отмелей, скальных осыпей, лавовых потоков, зарастание насыпей дорог, залежей и пр.).

Эндоэкогенез – изменение сообщества путем изменения условий среды, сукцессия в классическом (узком) смысле. Примеры: процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д.

Гейтогенез – локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены. Гейтогенез – сравнительно быстрая по масштабу времени сукцессия (что естественно, связано с ее локальностью), вызываемая чаще всего антропогенными факторами. Необратимость наблюдается, в экологически ранимых ландшафтах экстремальных условий среды (загрязнение тундровых экосистем в условиях нефтедобывающих районов с-в Сибири). Пример локальных внешних воздействий, приводящих к гейтогенезу воздействие на растительность диких животных (природная сукцессия) и хозяйственную деятельность человека (антропогенная).

Гологенез – изменения целых ландшафтов с более или менее параллельным изменением растительных сообществ и экосистем. Природный гологенез – это процесс масштаба тысячелетий (например, развитие ильменей в низовьях Волги), антропогенный протекает быстрее (в результате, например, строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.). Природный всегда постоянен и необратим, антропогенный может оказаться обратимым процессом, если его последствия не зашли слишком далеко.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном)

деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксероссрий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессий. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения. Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Происходит превращение водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаше всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Пример демутационного типа: восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров или вырубок). На освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, иван-чай и др.— это стадия открытой вырубки. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.); поселяются кустарники. Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-связанные с лугами и лесными полянами, птицы, рептилии и т. д. Эта стадия занимает в среднем 2—3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком — молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10—15 лет от начала сукцесси) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еше больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели.

Впрочем, сукцессия описанного типа не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза. Под действием ряда конкретных факторов она может остановиться на одной из промежуточных стадий. Например, пастьба скота на вырубках и пожарищах может «повернуть» сукцессию в сторону формирования суходольного луга. Избыточное увлажнение может привести к заболачиванию вырубки. Специфическую форму смены сообществ представляют так называемые деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики. Особенность: сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Пример: изменения видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину.

Климакс – это результат автогенных и аллогенных сукцессий, не абсолютно устойчивое состояние, а фаза относительно медленного развития. Принцип сукцессионного замещения: В процессе сукцессии формируется ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме.