Конспект лекций

Ионизирующее излучение ~~~~~~~~~~~~~~~~

Ультразвук

Малая масса, жесткая оболочка, следовательно, низкочастотные колебания действуют на микроорганизмы в очень малой степени. Совсем иная ситуация складывается, если бактерии погрузить в жидкость и в этой жидкости распространять высокочастотные ультразвуковые колебания. В таких условиях эти колебания вызывают гибель бактерий. Считают, что в большинстве случаев разрушение клеток под влиянием ультразвука может быть обусловлено образованием внутри клетки своеобразной пены, которая состоит из мельчайших пузырьков газа, находящегося обычно в клетке в растворенном состоянии; или подобная пена может образовываться из пузырьков газа, находящихся в жидкости на поверхности бактериальной клетки.

Бактерицидный эффект ультразвука может варьировать. Убийства могут уменьшаться, если подавляется кавитация (разрыв жидкости?!). Это происходит при погружении бактерий в гель или в другую вязкую среду. Напротив, бактерицидный эффект усиливается при насыщении озвучиваемой эмульсии углекислотой, азотом, кислородом (даже в составе воздуха), т.к. подобные манипуляции усиливают кавитацию.

Но при этом действие ультразвуковых волн не сводится только к механическим воздействиям. В результате ультразвукового воздействия наблюдаются биохимические, а также функциональные изменения, не всегда приводящие к гибели организма. Так под воздействием ультразвука в клетке могут высвобождаться биологически активные вещества, например витамины, ферменты, другие соединения, кроме того, могут появляться нехарактерные для данного организма ферменты, которые даже иногда способствуют выживаемости такой озвученной культуры.

Если говорить о синтезе нехарактерных для данной бактерии биологических веществ, то можно взять в пример Saccharomyces globosus. У него после 30-минутного озвучивания ультразвуком с частотой 740 кГц начинает синтезироваться фермент инвертаза, который в нормальных условиях организм не синтезирует.

Более того, под влиянием звуковых волн у микроорганизмов может изменяться чувствительность к антибиотикам. Так, например S. haemoliticus, который подвергается воздействию ультразвука с частотой 800 кГц в течение 10 минут до 5 раз поднимает чувствительность к пенициллину.

Мы научились использовать ультразвук в своих целях. Так, с помощью ультразвука мы добиваемся разрушения микробной клетки, а это бывает необходимо для изучения отдельных компонентов, структуры и функции. Кроме того, ультразвук используют иногда для стерилизации субстратов, которые при тепловой стерилизации повреждаются.

К ультразвуку чувствительны ВСЕ микроорганизмы, в том числе споровые формы. При этом степень чувствительности к действию ультразвуковых колебаний различна у разных микроорганизмов. Так, например, под влиянием ультразвука разрушаются Salmonella tiphimurium. Также, под воздействием ультразвука разрушаются такие любимые нами Lactobacterium casei. Также достаточно быстро погибает вульгарный Протей, Pseudimonas flurescens, некоторые стафилококки, возбудитель сибирской язвы и пр. Несколько более устойчивы сарцины, в частности Sarcina urea. Представители рода Acerobacter. Из патогенных форм наиболее устойчив к действию ультразвука возбудитель туберкулеза.

41

Влажность

Влажность – один из важнейших экологических факторов. Для обеспечения процессов жизнедеятельности, всем организмам необходима вода. Она является одновременно и средой обитания многих бактериальных форм, и непосредственным участником многих биохимических процессов бактерий. Кроме того, вода необходима бактериям для растворения в ней минеральных солей, органических веществ и др. Велика роль воды в процессе дыхания. Благодаря свойственному ей высокому поверхностному натяжению, вода играет важную роль в процессах адсорбции. При этом вода, находящаяся во внешней среде, может быть доступной и недоступной. Степень доступности связана с рядом факторов: сила адсорбции воды частицами почвы, сыпучими веществами и др. Доступность воды для микроорганизма выражается различными способами, но наиболее удобен показатель активность воды aW. Это та же относительная влажность, но не выраженная в процентах. Она связана с давлением водяного пара в воздухе над раствором или над веществом. Вычисляется исходя из измерения относительной влажности воздуха ОВ.

Для развития и выживания разных микроорганизмов требуются свои определенные уровни как активности воды, так и влажности воздуха. Например, минимальная относительная влажность, при которой еще возможен рост микроскопических грибов, находится в диапазоне от 85 до 95% относительной влажности воздуха. Для бактерий этот показатель выше. Это важно для бактерий, потому что при низких показателях активности воды, бактерия сама по себе высушивается. Это очень важный фактор. Микроорганизмы обладают значительной устойчивостью к высушиванию. И, например, гонококки, менингококки, лептоспиры, трипонемы очень чувствительны к действию высушивания, тогда как холерный вибрион не погибает под влиянием высушивания в течение минимум двух суток. Различные представители Шигел выдерживают высушивание в течение семи суток. Эрсиния Пестис выдерживает 8 суток. Брюшно-тифозные до 70 суток, возбудитель туберкулеза до 90 суток. Микобактериум туберкулезис в высохшей мокроте выдерживает до 10 месяцев!

Высушивание сопровождается высушиванием цитоплазмы и денатурацией белков, но это не происходит сразу.

Споры еще более устойчивы. Например, споры бацилл сибирской язвы сохраняются по самым скромным подсчетам до 10 лет. Споры плесневых грибов 20 лет могут переживать плохие условия. Высушивание применяют для хранения овощей, фруктов, лекарственных трав. В микробиологической практике используют для сохранения музейных культур и производственных штаммов. Но в случае работы с микробными культурами используют лиофильную сушку. При этом культуры подвергаются высушиванию путем замораживания в условиях вакуума. Будучи подвергнутыми такому воздействию культуры как бы консервируются. В высушенном состоянии клетки могут сохранять пусть низкую, но метаболическую активность. Находятся в своеобразном анабиозе. Это позволяет им дождаться появления увлажнения.

Кислород

Молекулярный кислород – жизненно важный элемент и он необходим всем макроорганизмам. Но по отношению к молекулярному кислороду микроорганизмы не так однозначно относятся. Микроорганизмы отличаются по своей потребности в молекулярном кислороде. В результате изучения влияния данного показателя были определены несколько групп микроорганизмов:

42

1)Облигатные аэробы. Для метаболизма нужен молекулярный кислород. Не способны получать энергию путем брожения. Развиваются на поверхности питательных сред. Бациллюс субтилес, микрококки, что угодно.

2)Облигатные анаэробы. Молекулярный кислород вовсе не используют. Более того, он для них токсичен, потому что большинство ферментов денатурируют при контакте с молекулярным кислородом.

Такое губительное воздействие обусловлено тем, что в живой клетке в присутствии молекулярного кислорода образуется пероксид водорода, а пероксид водорода в больших концентрациях для любой клетки яд. И облигатные анаэробы погибают при концентрации перекиси даже в 0,00003%, тогда как аэробы выдерживают до 0,0015. Потому что у них клетки вырабатывают фермент каталаза, который разлагает пероксид водорода на воду и молекулярный кислород. Именно благодаря каталазе пероксид водорода в аэробных клеток не накапливается, тогда как облигатных и факультативных анаэробов каталаза не синтезируется, что и является одной из причин неспособности или недостаточной способности жить в аэробных условиях.

В естественных условиях бескислородными зонами считаются грязевые отложения, болота, насыщенные водой почвы, пищеварительные каналы животных. Значительное количество представителей анаэробных бактерий включает род Клостридиум. Кроме того, широко распространены анаэробы в почве. Также они широко распространены в озерных отложениях. Тогда как облигатные анаэробы помимо патогенных форм могут принадлежать к другим родам, например, Methanobacterium. Кроме того, много представителей встречается среди бактероидов.

3)Факультативные анаэробы. Что касается факультативных анаэробов, то они могут жить как при наличии, так и при отсутствии в среде молекулярного кислорода. Типичными представителями является Коля, любые стрептококки и стафилококки и прочее. Еколи на среде с углеводами развивается как анаэроб, сбраживая сахара. Когда все что могла сбродила, кишечная палочка начинает использовать молекулярный кислород уже как типичный аэробный организм, окисляя до воды и CO2 образовавшиеся продукты брожения. Но все-таки размножаться они предпочитают в бескислородной среде.

4)Микроаэрофилы. Они составляют группу организмов, живущих только при низких концентрациях молекулярного кислорода. К этой группе относят молочнокислые бактерии, актиномицеты, лептоспиры и целый ряд других микроорганизмов.

Степень аэробности и анаэробности среды характеризуют количественно при помощи окислительно-восстановительного потенциала Eh. В растворе, полностью насыщенном молекулярном кислородом показатель равен 41. В растворе, полностью насыщенном молекулярным водородом этот показатель равен нулю. Таким образом, шкала от 0 до 41. Этот диапазон позволяет охарактеризовать любую степен аэробности и анаэробности культуры. Облигатные аэробы не могут жить при низких значениях окислительно-восстановительного потенциала. Нижним пределом для облигатных аэробов нижний предел около 10, но для них это сильно неблагоприятные условиях. Облигатные аэробы защищаются от чрезмерного окисления выделением в среду сильного восстановителя. Так, например, при росте за счет сахара или глицерина в среде накапливаются диоксиацетоны, а этот накапливающийся диоксиацетон легко перехуячивается в редуктон, а это сильнейший восстановитель, который самоокисляется именно молекулярным кислородом. И поэтому является своеобразным барьером, защищающим клетку от чрезмерного воздействия молекулярного кислорода.

Что касается облигатных анаэробов, то они жизнедеятельны при потенциале не выше 8-10 у.е. Однако, при показателе от 8 до 10 они уже не размножаются. При таких неблагоприятных показателях они могут осуществлять обмен веществ, поскольку он приводит к выделению в среду восстановителей как раз для снижения высокого окислительно-восстановительного потенциала. Размножаются они только при значениях не выше 3-5 у.е.

43

Что касается факультативных анаэробов, то они сохраняют свою метаболическую активность от 0 до 30.

рН

Для жизнедеятельности микроорганизмов большое значение имеет реакция среды, которая определяется концентрацией катионов водорода, образующихся в водном растворе при электролитической диссоциации воды. В чистой воде рН = 7. Ниже 7 – кислотность. Выше 7 – щелочность.

Каждый микроорганизм существует в достаточно определенных границах. Более того, практически каждый микроорганизм имеет свой специфический оптимум. У большинства этот оптимум находится в диапазоне от 6 до 7. Только немногие микроорганизмы способны расти при показателях ниже 2 и выше 10. При рН ниже двух растут серобактерии, плесневые грибы. Выше 10 растут клубеньковые бактерии и серобактерии. Плесневые грибы, дрожжи и некоторые другие хорошо развиваются при показателях от 5 до 6. Эти плесневые грибы называют ацидофильными или кислотолюбивыми. При этом существуют как факультативные, так и облигатные ацидофилы. Облигатные ацидофилы не способны к росту в нейтральных средах. Примером такого облигатного ацидофильного микрооганизма может выступить Thiobacillus thooxidans. Многие ацидофильные формы можно встретить среды водорослей, среды простейших. Например Euglena mutablis или Cyanidium caldarium. Они настолько требовательны к реакции среды, что практически являются индикаторными микроорганизмами низких значений рН, потому что они не могут существовать в нейтральных условиях среды.

Предполагают, что в нейтральной среде плазматическая мембрана разрушается и клетки лизируются. Исходя из этого считают, что для стабильности мембран необходима высокая концентрация ионов водорода.

Напротив, есть микробы, который растут в нейтральной и слабощелочной среды. Оптимум составляет от 7 до 7,6. Более того, есть микроорганизмы, которые лучше развиваются при щелочной реакции. Так, например, оптимум для Вибриохолеры рН = 9. Микроорганизмы, которые предпочитают щелочь, называются алкалифильными или щелочелюбивыми. При этом влияние катионов водорода на бактериальную клетку может быть прямым, а может быть косвенным, когда катионы влияют на определенные компоненты среды, поступление которых в зависимости от ионов водорода сказывается на самой микробной клетке.

Реакция среды оказывает влияние на образование и активность микробных ферментов, поэтому отношение микроорганизмов к кислотности среды широко используется, например, для консервирования пищевых продуктов.

Химические воздействия

Характер действия на микроорганизмы химических веществ определяется их природной концентрацией, их биологическими свойствами. Например, аммиак влияет на развитие многих бактерий, но для большинства он неблагоприятен, а для нитрификатов это остро необходимый для нормальной жизнедеятельности энергетический материал.

Микроорганизмы слабо защищены, имеют большую поверхность при малом объеме и быстро поглощают химические вещества из внешней среды. При этом одни оказывают стимулирующее воздействие, а другие – угнетающее. Об угнетении мы говорим тогда, когда бактерии прекращают размножение. Когда у бактерий имеется остановка размножение и задержка обмена веществ мы имеем дело с бактериостатическим эффектом, а если те или иные химические вещества убивают клетку, мы говорим о бактерицидном эффекте.

44

Большое количества антимикробных веществ находит практическое применение в качестве дезинфицирующих средств. Антисептики. Кроме того, антимикробные вещества используют в химиотерапии для лечения целого ряда инфекционных заболеваний. В результате эти антимикробные вещества делят на несколько групп:

1)Тяжелые металлы и их соединения. Источниками в природе являются горные породы, выветривание которых переводит тяжелые элементы в раствор, который распространяется естественным путем. Большое количество тяжелых металлов поступает в окружающую среду с промышленными отходами. При этом для большинства бактерий тяжелые металлы оказывают бактерицидное действие. Например, свинец выдерживается бактериями до концентрации 10-8 моль. Кадмия, кобальта, меди, цинка требуется для бактерицидности еще меньше: до 10-6 моль.

Металлы влияют на многие стороны метаболизма. Их действие носит неспецифический характер. Так катионы тяжелых металлов могут взаимодействовать с гидроксильными, карбоксильными, фосфатными, сульфгидрильными и аминогруппами, вызывая изменение свойств белков, нуклеотидов, фосфолипидов, а также коферментов, в состав которых входят перечисленные группировки. В результате происходит ингибирование ферментных систем под влиянием катионов тяжелых металлов и, как следствие, нарушаются процессы дыхания, процессы биосинтеза белка, процессы синтеза РНК, нарушается функция цитоплазматической мембраны в целом. Поэтому для большинства микроорганизмов тяжелые металлы губительны, но некоторые микроорганизмы способны приспосабливаться к высоким концентрациям ионов тяжелых металлов. Устойчивости способствует низкая проницаемость мембран для ионов тяжелых металлов. Микроорганизмы способны также выводить эти катионы из своих клеток, а если они попали, а вывести не могут, то микробы уже научились обезвреживать эти катионы внутри собственных клеток.

Устойчивость к тяжелым металлам во многих случаях детерминируется плазмидами или эписомами. Именно выделение штаммов бактерий, устойчивых к тяжелым металлам, может иметь значение для развития биотехнологии. Плюс к этому, бактерии способны концентрировать тяжелые металлы внутри собственных клеток или в своих поверхностных структурах, вытягивая эти катионы из разбавленных растворов. Например, в клетках бактерий кишечной группы может накопиться до 90 мг кадмия на 1 г сухой биомассы. Клетки Азотобактера и, например, Micrococcus luteus способны аккумулировать до 490 мг свинца на 1 г сухой массы. При этом механизмы и скорость аккумуляции разные. Например, ртуть, кадмий, серебро, уран чаще адсорбируются на поверхности клеток, тогда как ионы меди, цинка, никеля, кобальта, свинца, стронция в основном транспортируются внутрь клетки. Так, микробы прислушиваются и работают с тяжелыми металлами.

2)Окислители: Вещества, которые вызывают резкое усиление окислительных процессов. Отмирание клетки. Марганцевокислый калий, йод, пероксид водорода, хлорная известь и др. Для обеззараживания и обезвреживания водородной воды к сожалению широко применяется хлор в концентрации 1 мг/л. Такая концентрация относительно безвредна для человека.

3)Орг. растворители: хлороформ, фенол, креазол, спирты, эфиры. Растворение липидов в мембранах. Эффективность органических антисептиков может быть значительно увеличена добавлением ПАВ, которые увеличивают смачивающую способность жидкости. Очень активным средством является смесь фенола и крезола с мылом. При этом чем больше концентрация антисептиков, тем сильнее их действие. НО 90% этиловый спирт менее ядовит, чем 50%. Причина этого не вполне ясна. Можно объяснить тем, что, видимо, крепкие растворы этилового спирта вызывают очень быструю коагуляцию поверхностных слоев цитоплазмы и из-за этого создается барьер, который затрудняет дальнейшее проникновение ядовитого вещества.

45

4) Антибиотики. Продукты жизнедеятельности самих микроорганизмов, которые убивают или угнетают других микробов. При этом те же самые антибиотики безвредны для клеток, которые их синтезируют. Поэтому для получения антибиотиков специально выделяют и выращивают штаммы микроорганизмов, которые синтезируют данные вещества. Начиная с 40-50 гг. 20-го века применяют для лечения инфекционных заболеваний, обрабатывают продукты с целью предотвращения развития гнилостных микроорганизмов.

Химические вещества могут оказывать и стимулирующее воздействие. Например, действие витаминов, ростактивирующих веществ и т.д.

Антимикробные вещества, получившие широкое применение для подавление патогенных микробов, называют дезинфицирующими веществами. Сам процесс – дезинфекция. В наши дни широко примеряют хлорную известь (от 0,5 до 5%), водный раствор сурьмы в концентрации 10-3 от 1 до 5% раствор карболовой кислоты и целый ряд других дезинфектантов широко используют в самых различных областях, начиная с клиник и различных массовых учреждений.

Колонии L-форм

1)Стабильные колонии. Имеют диаметр до 10 мкм и считаются мелкими. Раз они мелкие, то они многочисленные. Растут как в присутствии, так и в отсутствии фактора, который обусловил образование подобных L форм. При этом представители этого типа часто не реверсируют в исходные формы бактериальной клетки, не адсорбируют бактериофаги (нет рецепторов). Зато представители данного типа могут длительно перевиваться на питательных средах. Кроме того, сохраняют внутренние мембранные системы. Отсутствие муреина. Значительное изменение антигенного строения.

2)Нестабильные колонии. Крупные. Диаметр достигает 500 мкм. Как правило, представители этого типа L форм пигментированы, имеют желто-коричневый цвет. Они легко реверсируют в исходные бактериальные клетки, когда превращается воздействие фактора, вызвавшего их образование. Они содержат внутренние мембранные системы. Более того, они сорбируют бактериофаги. ~~~~~

По сути, эти нестабильные колонии являются промежуточными формами между нормальными вегетативными клетками и стабильными L-формами. Доказательством промежуточности является также то, что в отличие от стабильных, у них сохраняется муреин, хотя он характеризуется прерывистостью. Также они сохраняют антигенное строение исходных бактериальных клеток.

Реверсия L-форм протекает достаточно медленно. Минимально от 2 до 4 недель, иногда более. Реверсия L-форм может быть завершенной и незавершенной. Завершенная – полное восстановление всех свойств исходной культуры. Если незавершенная, то биологические свойства полностью не восстанавливаются. Кроме того, L-формы, неважно каких типов, обладают достойной метаболической активностью, способностью к делению и слиянию элементов этих культур. Причем, они образуют не только патогенные, но и сапрофитные бактерии, хотя конечно формирование L-форм патогенных мы наблюдаем чаще. Классический пример – гонококки, возбудители туберкулеза, тифа, менингита и др. Кроме того, L- формы выделяют у больных эндокардитом, ревматизмом и др. заболеваниями. Патогенные бактерии даже в L-форме патогенны. Сохраняют способность продуцировать токсины, а также биологически активные вещества, синтез которых осуществляется в цитоплазме или мембране. Синтезируют какой-то фермент. Заболевания, обусловленные реверсией L-форм характеризуются длительностью течения, меньшей смертностью, но большей инвалидизацией. Следовательно, L-формы имею для бактериальной клетки приспособительное значение. Это способ переживания бактериями неблагоприятных условий. У больных ревматизмом происходит постоянное формирование L-форм патогенных бактерий.

46

Отличительные особенности Гр+ и Грбактерий

Отличительные особенности Гр+ и Грбактерий

47

Цитоплазматическая мембрана

Мембрана окружает цитоплазму бактериальной клетке и в силу тургора прилегает к клеточной стенке. При плазмолизе мембрана вместе с цитоплазмой отстает от клеточной стенки. Впрочем, есть отдел, представленный одним классом Микоплазмы, у них в норме мембрана является наружной структурой микробной клетки. Обнаружить ее у бактерий вполне реально. Для обнаружения ее стартово использовали метод темнопольной микроскопии. На темном фоне мембрана видна в виде тонкой светящейся полосы. Также цитоплазматическую мембрану можно увидеть на ультратонких срезах бактерий с помощью метода электронной микроскопии. Кроме того, цитоплазматическую мембрану удается увидеть при использовании специальных методов окраски культуры. Это при том, что в среднем толщина цитоплазматической мембраны составляет от 7 до 10 нм. Цитоплазматическая мембрана характеризуется сродством к основным красителям и прежде всего поэтому выявить мембрану, используя простые методы окраски невозможно. Тогда как при специальных методах окрашивания клетки обязательно протравливаются солями ртути и только затем окрашиваются красителем в течение достаточно долгого времени (минимум 20-40 сек).

Липиды

Цитоплазматическая мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов. Именно в цитоплазматической мембране сконцентрировано до 80% всех липидов бактериальной клетки. При этом полярные гидрофильные головки расположены на обеих внешних поверхностях двойного слоя, тогда как гидрофобные цепочки жирных кислот размещаются в центральной части цитоплазматической мембраны перпендикулярно плоскости. В состав мембран входят нейтральные липиды. Также обнаружены гликолипиды, каротиноиды, убихиноны, обнаружен

сквален, предшественник ланостерина в цепи биосинтеза холестерина у галофильных бактерий. При этом главная функция липидов – поддержание механической стабильности цитоплазматической мембраны. Благодаря липидам, этой мембране придаются гидрофобные свойства. Мембранные липиды находятся в жидкостно-кристаллическом состоянии. Пачиму? Потому что в жидкостном состоянии фосфолипидные молекулы способны к вращению и к латеральному перемещению в мембране. А при понижении температуры, эти липиды кристализуются, что в свою очередь обеспечивает свободу белков, которая необходима для транспорта электронов, а также для транспорта различных веществ клеточную мембрану. Кроме того, такая кристаллизация способствует высокой эластичности цитоплазматической мембраны. В структуре цитоплазматической мембраны также встречаются кислые фосфолипиды. Именно они создают отрицательный заряд цитоплазматической мембраны. Это доказано на примере целого ряда микроорганизмов, в частности именно с этими связан отрицательный заряд у Коли.

Белки

48

Мембранные белки ассиметрично включены в двойной слой фосфолипидов. При этом эти белки могут быть либо частично, либо полностью погружены в этот бислой липидов. Также они могут полностью пронзать этот двойной слой липидов, могут не пронзать. Они могут образовывать скопление на поверхности этого бислоя липидов, поэтому белки цитоплазматической мембраны относятся к разным группам. Те, которые частично или полностью погружены составляют группу интегральных белков. Те, которые образуют скопления на поверхности слоя фосфолипидов, носят название периферических белков. Эти две группы интегральных белков отличаются по ориентации в мембране, а также по характеру связи с липидным бислоем. А именно, периферические белки связаны электростатически, тогда как интегральные белки взаимодействуют за счет гидрофобных взаимодействий. Мало того, белки и липиды могут быть связаны даже ковалентно. Кроме того, белки различаются между собой по молекулярной массе, а также по аминокислотному составу. Большинство белков мембраны – это ферменты.

Таким образом, мембрана бактерий – это биохимически активная оболочка. Например, именно в цитоплазматической мембране у бактерий содержится почти вся цитохромная активность бактерий. Кроме того, именно с цитоплазматической мембраной связано до 90% активности таких ферментов как дегидрогеназы и фосфотазы и рибонуклеазы. Также очень большой процент ферментов фосфолирирования. В итоге, основным компонентом цитоплазматической мембраны является белково-липидный комплекс, в котором белки составляют от 50 до 75%, а липиды от 15 до 45%. При этом у некоторых бактерий обнаруживаются незначительные количества (5-6%) углеводов. В настоящее время мы полагаем, что в цитоплазматической мембране должны быть мелкие поры, хотя даже электронный микроскоп ничего не видит, которые не являются стабильными структурами бактериальной клетки. Образуются в результате временных перестроек молекулярной организации цитоплазматической мембраны. Формирование этих пор позволяет нам объяснить деятельность цитоплазматической мембраны. Кроме того, для жизнедеятельности бактериальной клетки мембрана составляет от 8 до 15% массы бактериальной клетки. Именно она разрушается лизоцимом. Кроме того, мембрана лизируется липазой. Важно подчеркнуть, что синтез и рост мембраны – это процессы строго локализованные. Включения вновь синтезируемого материала в растущую мембрану происходит, например, у Коли строго в центральной части ее клетки. У других видов это встраивание может осуществляться на полюсах клетки.

Функции мембраны

Так какие же функции выполняет мембрана? Она выполняет роль внутреннего осмотического барьера, который регулирует избирательное поступление в клетку, а также избирательное выведение различных веществ. А раз они регулирует такую избирательность, значит, она проницаема для солей и разных ионов. Во вторых, цитоплазматической мембране присуща транспортная функция. В третьих, ей свойствена биосинтетическая активность. Именно там осуществляется синтез мембранных липидов, прежде всего фосфолипидов. Помимо этого, в цитоплазматической мембране осуществляется синтез клеточной стенки и капсулы, а именно таких компонентов как пептидогликан, тейхоевые кислоты, липополисахариды и полисахариды. В-четвертых, цитоплазматической мембране присущи энергетическая и дыхательная функции. Так цитоплазматическая мембрана обладает АТФ-азной активностью. Именно в цитоплазматической мембране организованы окислительные ферменты + ферменты транспорта электронов. Именно в ней содержится весь фотосинтетическая аппарат у пурпурных бактерий. В-пятых, цитоплазматическая мембрана содержит особые участки для присоединения бактерильных

49

хромосом и плазмид при репликации (?) и дальнейшей сегрегации. Кроме того, в цитоплазматической мембране имеются центры роста самой мембраны.

Резюме: Цитоплазматическая мембрана – обязательный структурный компонент бактериальной клетки. Нарушение целостности цитоплазматической мембраны приводит к потере жизнеспособности всей клетки.

Мембранные образования

Скорость роста цитоплазматической мембраны превышает скорость роста клеточной стенки. Поэтому происходит инвагинация цитоплазматической мембраны и как следствие возникают различной сложности внутриклеточные мембранные образования. Причем, эти мембранные образования у фермикут и грациликут различны. Более того, они различны даже в случае представителей одного отдела.

Гр-

Мембранные образования слабые. В виде впячиваний цитоплазматической мембраны по периферии. У Коли, у Протеус вульгарис именно так выглядят мембранные образования. Исключения – азотфиксаторы, нитрификаторы, некоторые метанобразующие.

У нитрифицирующих бактерий мембранные образования пластинчатые, ламеллярные. Располагаются стопками по периферии клетки. Классический пример – Nitrosomonas. C другой стороны, подобные образования могут располагаться у одного из полюсов клетки, например, Nitrobacter. Эти более сложные структуры могут базироваться в центре клетки. Это Nitrococcus. Эти мембранные образования могут иметь трубчатую структуру. У некоторых нитрококков встречается трубчатая структура. У метанокисляющих бактерий встречаются два типа мембран. Один тип представляет собой стопки плотно упакованных везикулярных дисков, которые располагаются по всей цитоплазме. Пример – Methylomonas, Methylobacter, Methylococcus. Второй возможный вариант – спаренные мембранные слои, которые располагаются по периферии цитоплазмы. Например, у тех же самых Метилобактеров и у некоторых других.

Мембранные образования, в т.ч. у Грусиливают дыхание этих бактерий. Мембранные образования метанобразующих усиливают способность образовывать метан или метаболизировать его. При этом подобные мембранные образования не являются для клетки обязательными, поскольку при отсутствии этих структур в клетке сохраняются особенности метаболизма. Классический пример – это, например, Nitrosospira.

Гр+

Мембранные образования развиты хорошо, по сравнению даже с исключительными Грболее сложно организованы. Они образуют внутриклеточные мембранные структуры, такие как мезосомы, тилакоиды и хроматофоры. В целом важно подчеркнуть, что у большинства прокариот существует физическая непрерывность цитоплазматической мембраны и мембранных образований. Исключение составляют цианобактерии, у которых тилакоиды в большинстве случаев физически отделены от цитоплазматической мембраны.

50