Конспект лекций

Это все влечет за собой свойства гетерогенности, генетического полиморфизма. Кроме того, мы должны помнить, что бактериям свойствено явление рекомбинационный репарации, фотореактивация и ~~~~~.

Отличительные особенности про- и эукариотических клеток

Химический состав прокариотической клетки

Химический состав бактериальной клетки сходен с составом других живых организмов. Вода, минеральные вещества, органические соединения.

Клеточная вода прокариот составляет от 75 до 90% массы клетки. Нормальный метаболизм, а также процессы роста и размножения возможны только в воде, ибо она является дисперсионной средой для коллоидов, растворителем, источником водородных и гидроксильных анионов, источником кислорода и водорода.

В клетке вода находится в двух состояниях: свободном и связанном. Свободная вода является растворителем. Принимает участие в процессах ассимиляции и диссимиляции, тогда как в связанном состоянии вода связана с клеточными коллоидами и такая связанная вода обуславливает изменение значений креоскопической точки цитоплазмы (точка определяет устойчивость микробов к низким и высоким температурам).

Минеральный состав

Минеральный состав. Из 110 элементов, известных в настоящее время, в составе живого вещества, чаще всего встречаются 22, причем из этих 22 только 16 встречаются во всех группах организмов. В свою очередь, 6 из 16 это основные элементы: углерод, кислород, азот, водород, фосфор, сера. Эти 6 элементов составляют 95% сухой биомассы бактериальной клетки. При этом углерод, азот и кислород легко образуют прочные ковалентные связи за счет спаривания электронов. Благодаря этим способностям они способны давать самые разнообразные химические соединения.

Углерода содержится около 50% сухого вещества бактериальной клетки. Кислорода около 20%. Азота около 14%. Также достаточно много водорода (8%), фосфора (3%), тогда как сера, калий и натрий составляют каждый около 1%. Соответственно кальций, магний, хлор составляют 0,5% каждый. Достаточно значимо содержание железа (0,2%), а на все остальные элементы приходится около 0,3%.

Микроорганизмы используют металлы в качестве катионов неорганических солей, при этом содержание минеральных солей в микробных клетках варьирует, прежде всего, от состава питательной среды, а также варьирует в зависимости от возраста культуры.

Минеральные соли от 2 до 10 (?)%. Причем, в новых клетках солей в 6-7 раз больше, чем в старых. Некоторые организмы нуждаются в редких элементах. Например, Азотобактер не может связывать азот из атмосферы при отсутствии молибдена или ванадия. Поэтому все элементы по значению для микробной клетки можно условно разделить на существенные и несущественные.

Существенные элементы – это те, отсутствие которых сопровождается нарушением процесса роста и размножения. Несущественные элементы могут быть заменены. Для некоторых бактерий калий достаточно легко заменяется рубидием и т.д. Кроме того, имеется группа, представителей которой называются олигоэлементами. Они в очень малых количествах стимулируют рост и развитие микроорганизмов. Обычно олигоэлементы специально не добавляют в питательных средах, потому что они содержатся, например, в водопроводной воде, в экстракте мяса, в питательном бульоне. То-бишь, их везде, в общем-то, достаточно. Общая масса их не превышает 0,1% клеточного вещества. К подобным олигоэлементам относят ванадий, молибден, кадмий, олово, никель, серебро и др. При этом большинство элементов в бактериальной клетке находятся в составе биомолекул. Основными компонентами органических веществ являются аминокислота, азотистые основания, сахара, жирные кислоты, спирты и др.

Если взять водород, то он входит в состав воды и органического вещества. Кислород также входит в состав воды, а также органического вещества клетки, кроме того, в молекулярной

22

форме он служит акцептором электронов при дыхании аэробных бактерий. Углерод входит в состав органического вещества бактериальной клетки. Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, коферментов. Сера входит в состав аминокислот, некоторых коферментов. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, коферментов. Калий – один из главных неорганических катионов бактериальной клетки. Часто он является основой кофакторов для некоторых ферментов. Еще один важный катион – магний. Он является неорганическим кофактором для многих ферментативных реакций, в том числе для важнейших, в которых участвует АТФ. Также магний участвует в связи ферментов с субстратами, также магний входит в состав хлорофиллов. Иногда магний может заменить марганец, который интересен еще и тем, что это неорганический кофактор для целого ряда ферментов. Важнейшим катионом бактериальной клетки является кальций, он очень важен для жизнедеятельности эндоспор. Кроме того выступает в роли кофактора ко многим ферментам. Железо входит в состав цитохромов, а также других белков, содержащих, либо не содержащих гем. Для определенной группы бактерий важен кобальт. Он входит в состав цианблядьчтозаслово, а также его производных, которые по сути сами служат коферментами. Если взять перечень таких компонентов, как медь, цинк и молибден, то все они входят в состав некоторых ферментов, например в состав аскорбиноксидазы.

Органические соединения

Белки составляют от 40 до 80% массы бактериальной клетки. Они представлены как протеинами, так и протеидами. Протеины состоят из аминокислот, тогда как протеиды состоят из аминокислот и др. веществ. Например, нуклеопротеиды, липопротеиды, гликопротеиды, фосфопротеиды, металлопротеиды, флавопротеиды. При этом содержание белков в бактериальной клетке варьирует. В зависимости от вида бактерий, возраста культуры, состава питательной среды и т.д.

Например, Бациллюс андроцис - 42% белка, возбудитель дифтерии - 63% белка. Кроме того, бактериальные белки состоят из тех же 20 важнейших аминокислот, что и белки всех остальных существ. Но при этом аминокислотный состав белков разных видов бактерий как качественно, так и количественно различен. Например, сарцины. Сарцина флява. У сарцин много лизина, у Протеус вульгарис много триптофана, у Бацилл много глутаминовой кислоты. Кроме того, в гликопептиде клеточной стенки бактерий имеется диаминопимелиновая аминокислота – у высших организмов отсутствует. У кокковых форм диаминопимелиновая аминокислота заменена близкой по химическому составу аминокислотой лизином. У некоторых других тоже возможна замена - орнитином. В клеточной стенке бактерий встречаются D-изомеры

аминокислот.

Внеклеточные белки бактерий либо не содержат, либо содержат в очень малых количествах цистеин.

Большинство бактерий сами синтезируют все необходимые им аминокислоты. Кроме того, некоторые бактерии не обладают такой способностью и, например, нуждаются в готовых аминокислотах и поэтому для таких бактерий готовые аминокислоты вносят в питательную среду. Палочкам брюшного тифа необходим только триптофан, тогда как представителям рода Leuconostos может быть необходимо до 17-18 аминокислот. При этом у бактерий преобладают глобулярные белки, их полипептидные цепи плотно свернуты в компактные сферические и глобулярные структуры. Большинство из этих глобулярных белков бактерий растворимы в водных растворах. Они легко диффундируют. Для большинства из них характерна ферментативная биологическая функция, но некоторые – гормоны, антигены, токсины, транспортные белки.

23

Естественно, что белки часто выполняют одновременно структурную и функциональную роль. Классический пример – белки цитоплазматической мембраны.

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты – сложные полимеры, состоящие из большого количества мононуклеотидов (от 1500 до 5000000). При этом мононуклеотиды бактерий построены традиционно.

Отличительная особенность даже атипичных бактерий – оба типа нуклеиновых кислот. Атипичные бактерии: микоплазмы, хламидии, рикеции. Также как и вирусы, они

облигатные внутриклеточные паразиты, а их постоянный облигатный внутриклеточный паразитизм способствует определенно сложившимся дефектам, которые не дают самостоятельно существовать.

Как правило, в клетках бактерий РНК одноцепочечная. Традиционно существует три типа РНК. Все три типа традиционно транскрибируются с определенных участков ДНК с участием ДНК-зависимой РНК-полимеразы.

Углеводы

Углеводы. От 12 до 30% сухой массы. В бактериальной клетке представлены как моно-, так и полисахаридами. Полисахариды микроорганизмов ну очень разнообразны. Т.е. полисахариды бактерий чрезвычайно разнообразная группа биополимеров. Среды этого разнообразия есть соединения, характерные для всех живых организмов (гликоген), но у бактерий обнаружен ряд полисахаридов, которые совсем не встречаются у других организмов.

Пептидогликаны, тейхоевые кислоты, декстран и др. При этом высокая активность полисахаридов у бактерий обусловлена их способностью легко вступают в реакции с другими макромолекулами путем гидрофобного взаимодействия, а также они могут соединяться за счет водородных и ионных связей.

В полисахаридах бактерий обнаружено большое разнообразие сахаров, но при этом каждый специфический полисахарид состоит обычно из повторяющихся, но не более чем 3-5 различных сахаров. Большинство полисахаридов включают самые распространенные в живом сахара: галактоза, рамноза, глюкоза. Кроме того, в состав специфических бактериальных полисахаридов входит множество анионных функциональных групп, таких как гексуроновые, аминогексуроновые кислоты, нейраминовая кислота, ацильные заместители, сульфаты и фосфаты. Все это экзополисахариды, которые либо образуют биополимеры клеточной стенки, либо биополимеры капсулы бактерий, либо эти экзополисахариды входят в состав секретируемой бактериальной клеткой слизи. Например, типоспецифические капсульные гены, например для Гемофилов представлены анионными полисахаридами. Кроме того, к основным замещенным полисахаридам и к полиолам бактерий относят уникальные соединения: пептидогликаны, тейхоевые кислоты, низкомолекулярные липиды, полисахариды.

Тейхоевые кислоты

Тейхоевые кислоты содержатся в клеточной стенке бактерий. Это разнотипные много функциональные полиоксимакромолекулы, в которых повторяющийся валиол представлен либо глицерином, либо рибитом, кроме того, он может содержать моносахарид в качестве заместителя.

24

Они несут общий отрицательный заряд за счет анионных фосфатных групп. Тейхоевые кислоты обладают сильным сродством к одновалентным и двухвалентным катионам, поэтому считают, что одна из функций тейхоевых кислот заключается именно в связывании катионов.

Липополисахариды

В липополисахаридах у бактерий полисахаридная часть у разных видов представлена разными углеводами. Так, например, у бактерий рода Азотобактер, а также у бактерий рода Rhizobium полисахаридная часть представлена глюкозой, рамнозой, галактозой, фукозой, глюкозамином. А у одного из представителей рода Нейсерия, а именно N.perflana полисахаридная часть представлена D-глюкозой и L-рамнозой, кроме того липополисахариды могут образовывать комплексы с пептидогликаном, а также с кислыми капсульными полисахаридами, при этом по функциональной активности полисахариды микроорганизмов подразделяются на внутриклеточные и внеклеточные полисахариды.

Из них внутриклеточные полисахариды выполняют функции запасных питательных веществ в клетке (традиционно гликоген), также внутриклеточные полисахариды могут входить в состав клеточной стенке (тейхоевые кислоты), кроме того, внутриклеточные полисахариды могут входить в состав цитоплазматической мембраны (липотейхоевые кислоты), кроме того, внутриклеточные полисахариды могут выполнять функцию эндотоксинов. Можем вспомнить сахара абеквоза и калитоза. Внутриклеточные полисахариды входят в состав комплекса гликогена с ДНК, РНК или белком, а уже эти комплексы имеют несколько, возможно весьма специфических функций.

Внеклеточные полисахариды микроорганизмов входят в состав капсулы. Это вещества с высокой молекулярной массой (до 1000000). Они гидрофильны, чаще всего несут отрицательный заряд. В основном внеклеточные полисахариды представлены гетерополисахаридами, хотя отдельные виды микробов могут продуцировать как внеклеточные гомополисахариды. Например, представители рода Pediococcus образуют глюканы. В другом случае ряд спорообразующих бактерий и актиномицет образуют полимеры, именуемые Леваны. Некоторые клостридии продуцируют гемицеллюлозу, тогда как Микобактериум Туберкулезис образует гетерополисахарид, состоящий из Д-маннозы и арабинозы.

Липиды бактерий

Представлены высшими жирными кислотами, фосфолипидами, нейтральными жирами кислотами и восками. В структуре бактериальных клеток встречаются как насыщенные, так и ненасыщенные. Насыщенные весьма широко распространены у микробов. Например, капроновая, полимитиновая. Что касается ненасыщенных жирных кислот, то они представлены исключительно кислотами с одной двойной связью, в основном это гексодекеновые жирные кислоты. Например пальмидоленовая ненасыщенная жирная кислота.

В структуре бактерий встречаются необычные жирные кислоты. Они содержат циклопропановое кольцо, чаще всего от 17 до 19 атомов углерода. Примером такой необычной жирной кислоты бактерий может стать лактобацилловая жирная кислота. Из оксикислот у микроорганизмов чаще всего встречаются миколовые кислоты. Это б-оксикислоты с длинной алифатической цепью. Эти кислоты локализованы в клеточных стенках бактерий. Также важно добавить, что они соединены сложной эфирной связью с арабиногалактаном и эта связь придает клеточной стенке бактерий гидрофобный характер. А обладают подобной связью каринеподобные бактерии. Содержание свободных жирных кислот в клетках микроорганизмов колеблется в зависимости от вида и условий. Основная масса липидов брюшного тифа состоит из свободных жирных кислот, которые составляют в среднем около 5% массы клетки. В свою очередь, у

25

возбудителей лепры до 30% массы клетки состоит из свободных жирных кислот. При этом кишечная палочка при росте на средах с аланином содержит до 8% липидов, а если ту же самую кишечную палочку растить на обычных питательных средах, то она содержит всего от 4 до 5% липидов. При этом качественный и количественный состав бактериальных жирных кислот изменяется и с возрастом культуры. Он характеризуется высокой чувствительностью к физическим и химическим факторам. Например, молодые бактерильные культуры содержат значительное количество ненасыщенных жирных кислот и незначительное количество производных жирных кислот с циклопропановым кольцом, но по мере старения бактериальной культуры это соотношение с преобладанием ненасыщенных жирных кислот это соотношение уменьшается. Кроме того, бактерии включают жирные кислоты в свой состав из окр. среды. Микоплазмы из среды адсорбируют холестерин, Но все-таки в основном бактериальные липиды представляют собой фосфолипиды.

Общее содержание липидов в клетке варьирует от 5% до 30-40%. Основная масса липидов связана с другими компонентами. Прежде всего, таким компонентом является белки. Кроме того, липиды связаны достаточно плотно с полисахаридами, например, в структуре эндотоксинов, а также в структуре О-антигенов, прежде всего Гр− бактерий. Классический представитель рода Nocardia. У них свободные липиды составляют порядка 17,5%, а связанные липиды достигают 20%. Они входят в качестве основного компонента в состав клеточных стенок бактерий. О-

антиген (соматический) и Н-антиген (жгутиковый). Липиды бактерий значительно разнообразней липидов высших организмов и не зря, потому что они выполняют самые разнообразные функции. У некоторых бактерий они являются аккумулятор~~~~~~~~.

Классический пример – полибетаоксимасляная кислота. Кроме того, они служат структурными компонентами клетки. Липиды участвуют в метаболизме углеводов. Они участвуют в энергетическом обмене, входят в состав антигенов. Липиды определяют кислотоустойчивость микробов.

Химические компоненты, встречающиеся только у бактериальной клетки

Аминокислоты:

диаминопимиелиновая, аминомасляная,

гомосерин, D-аланин, D-глутаминовая кислота

Сахара: дидизоксисахара, альдогептозы (встречаются в структуре липополисахаридов); мурамовая кислота (в составе пептидогликана), диаминосахара, фукозамин

Спирты: рибит, глицерин.

Фосфолипиды: диэфиры фетонил глицерина, встречаются у галофилов

Кислотоустойчивость

Некоторые виды бактерий после окрашивания их фуксином при нагревании устойчивы к обесцвечивающему действию крепких минеральных кислот (соляная, азотная). Они получили название кислотоустойчивые бактерии. Кислотоустойчивы только морфологически целостные клетки. Обуславливается это высоким содержанием липидов, наличием миколовых кислот, физико-химическое ~~~~~ Липиды и кислоты придают~~~~~~. Особенно важна устойчивость для

26

патогенных форм бактерий. У сапрофитных форм, в том числе у сапрофитных форм микобактерий эти соединения определяют способность ~~~~~~~ гидрофобные субстраты, например, парафины нефти. Кроме того необходимо подчеркнуть, что ненасыщенные жирные кислоты, составляющие порядка 50% миколовых кислот, остаются жидкими даже при очень низких температурах, обеспечивая эластичность оболочки бактериальной клетки, а эта эластичность необходима для транспорта гидрофобного субстрата. Кроме того, существует зависимость между количественным содержанием миколовых кислот в оболочке микобактерий и кислотоустойчивостью. Кислотоустойчивость сапрофитных бактерий определяется в зависимости от возраста культуры, видовой принадлежности, может зависеть от состава питательной среды. При этом признак кислотоустойчивости обусловлен генетически. Он используется как дифференциальнодиагностический признак.

Пигменты

Вырабатываются бактериями в зависимости от условий, прежде всего минеральный состав среды, рН, что является источником углерода, субстрат, наличие кислорода, света.

Важными элементами для образования пигментов является азот, магний, железо, кальций и др. Магний необходим для синтеза ~~~~, железо для синтеза продигеозана. При этом пигментов куча.

По растворимости делят на растворимые и нерастворимые. Нерастворимые связаны со стенками. Обуславливают окраску колоний бактерий, но не обуславливают окраску среды.

Примерами являются Золотистый стафилококк, Желтая сарцина.

Растворимые растворимы в питательной среде, это обуславливает, что пигменты бактерий окрашивают среду. Синегнойная палочка.

В нормальную микрофлору зева входят в том числе и патогенные бактерии. Стафилококк, дифтерия, менингит. Бактериальный менингит значительно тяжелее вирусного. Синегнойная бактерия при культивировании окрашивает среду в синий цвет.

По химическому составу пигменты являются каротиноидами, меланинами, пирролами (продигиозин, виолоциин), хинонами, бактериохлорофиллами. Бактериохлорофиллов существует несколько типов, при этом между собой эти типы структурно отличаются и также они отличаются от хлорофиллов высших растений.

Большинство фотосинтезирующих бактерий содержит хлорофилл а с максимум поглощения света от 375 до 900 нм, но при этом в состав некоторых бактерий входит бактериохлорофилл Б, например Nocardia и Rhodopseudomonoas viridis, Thiocapsa pfennigii. У

бактериохлорофилла Б поглощение от 1020 до 1040 нм. Имеют место быть бактериохлорофиллы С (от 745 до 755 нм) ~~~~~~~~~~~~ Эти бактериохлорофиллы входят в состав зеленых серых, хуерых, блядь.

Хлорофиллы А и Б – единственные хлорофиллы пурпурных бактерий. На самом деле они отличаются насыщением всего одной двойной связи в кольце, но при этом эта связь сильно влияет на спектральные свойства. Если говорить о бактериохлорофилле, то длинноволновой максимум поглощения смещен в красную область более. По сути, у пурпурных бактерий максимум поглощения смещается в инфракрасную зону. В результате бактериохлорофиллы поглощают свет в более длинноволновой области, от 800 до 1100 по сравнению с хлорофиллом высших растений.

Каротиноиды также содержатся у всех фотосинтезирующих бактерий, дрожжей, термофильных бактерий. Каротиноиды представляют собой продукты конденсации остатков изопрена, который не содержит кислорода, но имеются и кислород-содержащие каротиноиды у

27

бактерий, они же ксантофилы. У них, как правило, кислород входит в состав групп, присоединенных к концевым структурам. При этом состав чрезвычайно разнообразен. Известно свыше 300 каротиноидов и именно они в определенной степени определяют окраску колоний бактерий. Кроме того, каротиноиды, также как и бактериохлорофиллы, организованы во внутри клеточных белково-мембранных структурах Поглощают свет от 30 до 450 нм, более того, у фототрофных бактерий каротиноиды являются вспомогательными фотосинтезирующие пигменты, которые передают от 30 до 90% энергии хлорофиллу. Защищают его от фотоокисления и вообще от фототаксиса.

В целом, у нефотосинтезирующих микробов каротиноиды тоже важны. Они участвуют в цепи переноса электронов. Кроме того, они обуславливают устойчивость к радиации, повышенной концентрации солей и отдельно – устойчивость к действию азота.

Меланиновые пигменты

Эти пигменты тесно связаны с белками микробной клетки. Представляют собой биополимеры. Они, благодаря наличию свободных радикалов, а также благодаря способности окисляться и восстанавливаться, обуславливают защиту микробных клеток от действия плохой среды. Также есть не защитное действие. В настоящее время нет единого мнения о путях синтеза меланинов у бактерий, а также об их химической структуре. Полагают, что эта группа химических веществ неоднородна, поскольку меланины встречаются у3 самых разных групп бактерий, дрожжей, у микроскопических мицелиальных грибов и у целого ряда др. микросопических организмов. Наличие меланина – один из факторов, способствующий приспособлению и доминирования прежде всего в своеобразных условий пустынных, засоленных, высокогорных. Приспособлению и доминированию бактери1й неживых субстратов.

Роль пигментов в бактериальной клетке изучена недостаточно. Установлено участие в фотосинтезе, дыхании, ОВР, показана защитная функция пигментов от экстремальных факторов внешней среды, таких как повышенная концентрация мин. веществ, УФ и т.д.

Физико-химические свойства бактериальной клетки

Совокупность физико-химических свойств зависит от видовых особенностей бактерий, но также от возраста культуры и от состава внешней среды.

1)Броуновское движение. Присуще неподвижным бактериям размером менее 4 мкм. Правда, у этих бактерий данное явление может добавляться добавлением электролитов или коллоидов в питательную среду.

2)Показатель преломления. Устанавливается путем внесения популяции бактерий в растворы, обладающие разным показателем преломления. При микроскопии бактерии становятся невидимыми, если показатели клетки и среды совпадают. Холерный вибрион становится невидим

вфеноле с показателем преломления 1, 55. Также не видна брюшнотифозная палочка.

3)Плотность. Зависит от возраста бактерии, зависит от вида бактерии, зависит от состава питательной среды. Так, например, стафилококк золотистый имеет плотность 1, 118. В свою очередь, Коля имеет плотность 1,094. Вегетативные клетки свиной палочки имеют плотность

1,105, а споры 1,115.

4)Вязкость. Для изменения внутри клеточной вязкости в настоящее время при помощи микроманипулятора в цитоплазму микробной клетки вводят специальную металлическую пластинку. По интенсивности движения частицы в электромагнитном поле и судят от вязкости. В

28

этом случае, контролем служит интенсивность электромагнитного поля служит показатель движения частицы, помещенной в воду. Вязкость микробной клетки сильно колеблется. В среднем вязкость микробной клетки превышает вязкость воды в среднем в 800 раз. Это вязкость глицерина. Кроме того, важно подчеркнуть, что вязкость клетки зависит от возраста. У молодых клеток вязкость меньше, чем у старых.

5)Эластичность микробной клетки. Это способность бактерий подвергаться временным деформациям с последующими возвращениями к норме.

6)Электрический заряд поверхности бактерий. Бактерии имеют электрический заряд, а

именно, помещенная в электрическое поле бактерии побегут либо к катоду (катофорез), либо к аноду (анофорез), либо, при определенных значениях рН бактерии прекращают двигаться в электрическом поле. Это очень важный показатель. Изоэлектрическая точка данной культуры бактерий. Большинство бактерий имеют отрицательный заряд

7)Окислительно-восстановитель потенциал. Его значение равно Eh, выражается в вольтах. Определяется электрически или красящими индикаторами. Аэробные организуются от _0,2 до 0,4 В. при нейтральных значениях рН, но при этом микробные клетки легко изменяют свои значение окислительно-восстановительного потенциала, потому что бактерии обладают системой восстановления за счет действия цитохром оксидазы, а и целого ряда других ферментах. Анаэробные микроорганизмы обычно не могут развиваться, если окислительновосстановительный потенциал среды превышает 0,2В. Потому что в отличие от аэробов, у анаэробов отсутствует каталаза, цитохрома, которые обуславливают снижение потенциала.

8)Смачиваемость бактерий.

9)Проницаемость мембран? Пример: проницаемость хлористых солей меньше в сравнении с бромистыми. Адсорбция разных ионов клеткой связана с метаболизмом. Накопление ионов калия связано с обменом глюкозы, а также с обменом вещества, тормозящего обмен глюкозы.

10)Осмотическое давление у бактерий. Оно измеряется путем помещения клеток в растворы различной концентрации и по отсутствии плазмолиза судят о совпадении осмотического давления клетки и наружного раствора. Из-за наличия в клетке большого количества электролитов, внутреннее давление достаточно высокое. Поэтому вполне закономерно, что по крайней мере некоторые бактерии способны переносить высокое внутреннее давление. Такие бактерии называются осмофильными. Примером таких бактерий являются галофилы. Прежде всего они встречаются как обитатели соленых водоемов.

11)Свечение бактерий. Все светящиеся организмы, даже стоящие на разных ступенях эволюции, имеют одинаковую природу свечения, а точнее их биолюминесценция представляет собой катализируемую специфическим ферментом реакцию хемилюминесценции.

Биолюминесценция – это окисление субстрата люциферина в присутствии фермента люциферазы.

Врезультате образуются большие количества энергии, которые переводят тот или иной промежуточный продукт в возбужденное состояние. Люциферин – длинный ряд (6-18 Со) алифатических альдегидов. Люцифераза – гетерополимерный белок, состоящий из двух а и б субъединиц с разной молекулярной массой этих субъединиц у разных бактерий. При этом а- субъединица выполняет каталитическую функцию в люминесцентной реакции бактерий, тогда как б-субъединица выполняет регуляторную функцию, а также, возможно, служит для поддержания определенной стабильности а-субъединицы. Важно подчеркнуть, что содержание люциферазы в бактериальной клетке составляет до 5% от всех растворимых белков у светящихся бактерий.

Свечение бактерий зелено-синего цвета с максимумом света от 470 до 500 нм. При этом интенсивность свечения одной клетки разных видов бактерий различна. Например, Photobacterium belozerskii. При 30 градусах Цельсия интенсивность свечения составляет в среднем 23 кванта в секунду. Важно подчеркнуть, что свечение импульсное. У Белозерски длительность колеблется от

0,5до 0,8с.

29

Люминесценция бактерий возможно в достаточно широком диапазоне температур (от 0 до 40 градусов), но они же являются реальными границами, позволяющими светящимся бактериям светиться. По нашим данным при температуре выше 40 градусов свечение не происходит. При этом температурный оптимум разных видов различен. В среднем это температурный уровень колеблется в диапазоне от 20 до 35 градусов.

Оболочки бактериальной клетки

Цитоплазма большинства бактерий окружена тремя оболочками: клеточная стенка,

цитоплазматическая мембрана, капсула (слизистый слой).

Все эти структуры принимают участие в обмене веществ, потому что через все эти оболочки поступают продукты питания и удаляются продукты метаболизма, все эти оболочки защищают клетку от действия вредных факторов среды, в значительной степени обуславливают поверхностные свойства бактериальной клетки, например, поверхностное натяжение,

электрический заряд, осмотическое состояние и др. свойства.

Все три оболочки в живой бактериальной клетке находятся в постоянном функциональном взаимодействии, поскольку в том числе реализуют общие функции.

Клеточная стенка

Клеточная стенка – это сложная полифункциональная система, которая определяет:

1)постоянство формы клетки,

2)поверхностный заряд,

3)анатомическую целостность,

4)способность к адсорбции фагов,

5)участие бактерий в иммунологических реакциях,

6)контакт бактерий с окружающей средой,

7)защита бактерий от неблагоприятных внешних воздействий.

Основным компонентом клеточной стенки является пептидогликан. Пептидогликаны также называют гликопептидами, мукопротеидами, муреинами. Пептидогликаны содержатся только у прокариот. Но даже не все бактерии имеют пептидогликан. Его нет у микоплазм, археев (в т.ч. метанообразующие формы, крайние галофилы Halococcus, Halobacterium) и у L-формы бактерий.

Для крайних галофилов прочная клеточная стенка не является необходимой, поскольку содержимое клеток галофилов изоосмотично с окружающей средой.

Пептидогликан

Специфический гетерополимер пептидогликан состоит из чередующихся остатков N- ацетилглюкозамина, а также N-ацетилмурамовой кислоты, которые соединены между собой посредством бета-1-4-гликозидных связей. Плюс к этому, в структуру пептидогликана включена диаминопимиелиновая кислота. Плюс к этому D-глутаминовая кислота, а также L- и D-аланин. Практически все находятся в одинаковых соотношениях.

Молекула N-ацетилглюкозамина представляет собой производное глюкозы, в котором гидроксильная группа при втором атоме углерода замещена аминогруппой, причем, к этой аминогруппе присоединен ацетильный остаток. Что касается N-ацетилмурамовой кислоты, то она представляет собой эфир N-ацетилглюкозамина и молочной кислоты. Именно к карбоксильной

30