Занятие 5 Гаструляция и нейруляция у амфибий

Гаструляция является важным этапом в развитии зародыша. В этот период происходят направленные перемещения клеточных масс зародыша к местам дефинитивного положения закладок будущих систем и органов зародыша. При этом он становится двух- и трехслойным. Название слоя соответствует его положению в зародыше: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Одновременно с этим закладывается полость первичной кишки – гастроцель,которая сообщается с внешней средой отверстием – первичным ртом илибластопором. Края последнего называются губами. Различают спинную (дорзальную) губу бластопора, брюшную (вентральную) и боковые (латеральные). У разных животных судьба бластопора различна: он или становится дефинитивным ртом (первичноротые), или превращается в анальное отверстие (вторичноротые). Гаструляция может осуществляться разными способами: вселением клеток (иммиграцией), впячиванием (инвагинацией), расслаиванием (деляминацией) и обрастанием (эпиболией). У большинства животных гаструляция осуществляется сочетанием нескольких способов. Закладка мезодермы может происходитьтелобластически(первичноротые) илиэнтероцельно(вторичноротые).

Амфибии, как и все позвоночные, относятся к вторичноротым. Гаструляция осуществляется здесь сочетанием инвагинации и эпиболии при образовании двухслойной (ранней) гаструлы. При образовании трехслойной (поздней) гаструлы к этим процессам добавляется иммиграция клеток.

Препарат 1. Ранняя гаструла амфибий (сагиттальный срез)

.

Рис. 17. Движения клеток при гаструляции амфибий (Кнорре, 1967). А – стадия инициации гаструляционнных движений; гаструлы: Б – ранняя; В – средняя; В – поздняя. 1 – бластоцель; 2 – крыша бластоцели; 3 – краевая зона; 4 – глубокие клетки; 5 – поверхностный слой; 6 – вегетативная желточная масса; 7 – дорзальная губа бластопора; 8 – вентральная губа бластопора; 9 – колбовидные клетки; 10 – дорзальная мезодерма; 11 – вентральная мезодерма; 12 – мезенхима головы; 13 – желточная пробка; 14 – энтодерма; 15 – архентерон.

При изучении препаратов ранней и поздней гаструлы амфибий на сагиттальных срезах зародыша следует обратить внимание на расположение зародышевых листков, учитывая при этом размер клеток, величину и степень пигментации каждого из них. Наиболее сильно пигментированы средние по величине клетки эктодермы, клетки энтодермы самые крупные и без пигмента, а в мелких клетках мезодермы небольшое количество пигмента. Здесь лучше видны границы клеток и их ядра. Начало гаструляции у амфибий, а также сагиттальные срезы гаструл на разных этапах развития показаны на рис. 17. Поверхностные клетки анимального полюса содержат гранулы пигмента под наружной мембраной. В макромерах вегетативного полюса пигмент отсутствует. На дорзальной стороне зародыша образуется веер колбовидных клеток, которые хорошо различимы благодаря форме и концентрации пигмента в их «шейках». Клетки погружаются вглубь, сохраняя связь с поверхностью. Щелевидный бластопор срезан поперек. Его закругленный анимальный край представляет дорзальную губу, через которую происходит подворачивание клеточного материала, дающего хорду. За счет активного размножения клеток анимального полюса происходит их надвигание на клетки вегетативного полюса, а в области дорзальной губы бластопора клеточный материал продолжает подворачиваться. У средней гаструлы, когда микромеры, содержащие пигмент, достигают экватора зародыша, происходит подворачивание материала и через образующиеся латеральные губы. Часть клеточного материала, подворачивающегося через латеральные губы бластопора, ложится между образующейся эктодермой и энтодермой и представляет собой материал третьего зародышевого листка – мезодермы. На этом этапе происходит частичное вытеснение бластоцели и увеличение гастроцели, когда из щелевидной она становится с более или менее выраженной полостью.