- •«Биология размножения и развития». Учебно-методическое пособие для студентов очной и очно-заочной формы обучения
- •Введение
- •Гаметогенез
- •Занятие 1 Сперматогенез
- •Препарат 1. Семенник крысы (гистологический срез)
- •Препарат 2. Сперматозоиды морской свинки
- •Препарат 3. Сперматозоиды тритона
- •Препарат 4. Сперматозоиды петуха
- •Занятие 2 Оогенез
- •Типы оогенеза
- •Препарат 2. Строение яйцеклетки лягушки
- •Препарат 3. Строение яйцеклетки беззубки
- •Занятие 3 Оплодотворение
- •Оплодотворение яйцеклеток и созревательные деления (на примере аскариды) Препарат 1. Оплодотворение яйцеклетки
- •Препарат 2. Матка аскариды (поперечный срез): выделение первого редукционного тельца (рис. 11, а, б)
- •Препарат 3. Матка аскариды (поперечный срез): выделение второго редукционного тельца и образование оболочки оплодотворения (рис. 11, в, г)
- •Препарат 4. Матка аскариды (поперечный срез): стадия пронуклеусов и первое деление дробления(рис. 12, а)
- •Препарат 5. Матка аскариды (поперечный срез): стадия двух и четырех бластомеров.
- •Занятие 4 Дробление и бластуляция
- •Препарат 1. Целобластула морского ежа
- •Препараты 2, 3. Вегетативная амфибластула лягушки, меридиональный срез (ранняя и поздняя)
- •Препараты 4, 5. Дискобластула костистой рыбы (ранняя и поздняя)
- •Зависимость дробления и типов бластул от количества и распределения желтка
- •Занятие 5 Гаструляция и нейруляция у амфибий
- •Препарат 1. Ранняя гаструла амфибий (сагиттальный срез)
- •Препарат 2. Поздняя гаструла амфибий (сагиттальный срез)
- •Препарат 3. Ранняя нейрула амфибий (поперечный срез, рис. 18, а)
- •Препарат 4. Поздняя нейрула амфибий (поперечный срез, рис. 18, в)
- •Препарат 5. Гаструла морского ежа (поперечный срез)
- •Занятие 6 Развитие хрящевых ганоидов (осетровых рыб)
- •Занятие 7 Развитие птиц
- •Препарат 1. Первичная полоска, тотальный препарат (12 - 24 ч. Инкубации)
- •Препарат 2. Первичная бороздка на стадии закладки мезодермы, на поперечном срезе (рис. 21, 22)
- •Препарат 3. Первичная дифференцировка мезодермы и закладка комплекса осевых органов, поперечный срез (36 - 48ч. Инкубации)
- •Препарат 4. Нейрула курицы, начало органогенеза тотальные препараты (25 - 35 ч. Инкубации)
- •Препарат 5. Эмбрион курицы на стадии 5 мозговых пузырей, тотальный препарат (45 - 49 часов инкубации)
- •Препарат 6. Закладка туловищной и амниотической складок, поперечный срез (48 - 54 ч. Инкубации)
- •Занятие 8
- •Препарат 1. Строение эндометрия матки на поперечном срезе
- •Препарат 2. Маточная труба (яйцевод) на поперечном срезе
- •Препарат 3. Пупочный канатик на поперечном срезе
- •Препараты 4, 5. Плацента человека (плодная и материнская части)
- •Список рекомендуемой литературы
- •603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23
- •603600, Нижний Новгород, ул. Б. Покровская, 37
Препараты 4, 5. Плацента человека (плодная и материнская части)
При изучении плаценты человека принято выделять плодную и материнскую части. Формирование ворсин хориона, составляющих плодную часть плаценты, проходит в три этапа. На первом этапе бластоциста на стадии 7-9 дней развития оседает на поверхности маточного эпителия и начинает погружаться в толщу эндометрия. На 11-12 день развития она полностью погружается вглубь эндометрия и дефект в стенке матки покрывается пролиферирующим эпителием. В начале имплантации трофобласт состоит из отдельных клеток. Такой слой называют цитотрофобластом. По мере погружения бластоцисты, трофобласт разрастается и становится многослойным. Клетки наружного слоя сливаются и формируют многоядерное образование –синцитиотрофобласт. Ворсинки хориона, состоящие только из клеток трофобласта, называютпервичными. Цитотрофобласт подстилает синцитиотрофобласт и является источником клеток при формировании плаценты. Синцитиотрофобласт обладает высокой протеолитической активностью. В результате распада эндометрия в результате протеолитической активности формируетсяэмбриотроф,который резорбируется, фагоцитируется синцитиотрофобластом и используется для питания зародыша. Первичные ворсины обращены в лакуны, возникающие на месте распада сосудов и соединительной ткани эндометрия. Совокупность этих лакун образует пространство, заполненное кровью матери. Весь этот процесс называетсяимплантацией.
К 12-13 дню развития зародыша, в начале процесса гаструляции, в первичные ворсины врастают клетки внезародышевой мезодермы – формируются вторичные ворсины хориона. На 3 неделе развития аллантоис прирастает к хориону, а в строму вторичных ворсин начинают врастать сосуды (плодные капилляры). Так формируются третичные ворсины хориона. Этот процесс называют плацентацией.
Трофобласт третичной ворсины состоит из двух слоев. Наружный слой образован синцитием, внутренний – цитотрофобластом. Синцитий представляет собой непрерывный слой цитоплазмы с располагающимися в один ряд овальными или округлыми ядрами. Поверхность синцития покрыта многочисленными микроворсинками, которые в тысячу раз увеличивают резорбционную поверхность синцития. Строма ворсинки состоит из клеточных элементов (фибробласты и макрофаги), коллагеновых волокон и плодовых капилляров. Третичные ворсины развиваются только в той части хориона, которая прилегает к сильно васкуляризированной базальной децидуальной оболочке. Эта часть плаценты называется плодной. На поверхности хориона, обращенной к капсулярной децидуальной оболочке, ворсины атрофируются, и образуетсягладкий хорион.
Некоторые крупные третичные ворсины тесно прикрепляются к базальной децидуальной оболочке – их называют якорными или стволовыми ворсинами. Остальные, более мелкие ворсины отходят от стволовых, ветвятся, свободно лежат в пространстве и омываются материнской кровью.
Васкуляризация (формирование кровеносных сосудов) в ворсинах хориона начинается с того, как в них врастает мезодерма аллантоиса (3 неделя беременности). Васкуляризация третичных ворсин и окончательное формирование плаценты завершаются к 16-18 неделе беременности. Понемногу слой цитотрофобласта теряет целостность, и на 14-15 неделе развития от него сохраняются только отдельные группы клеток.
Строение плаценты человека. Плацента человека является децидальной, т.е. отпадающей. По форме она напоминает лепешку или истонченный по краю диск диаметром 15 см. Располагается плацента обычно на задней или передней стенке матки, иногда частично заходит и на боковые стенки.
Различают две поверхности плаценты: плодную, обращенную к плоду, и материнскую, прилежащую к стенке матки (рис. 29). Плодная поверхность плаценты покрыта амнионом – гладкой блестящей оболочкой сероватого цвета, к центральной ее части прикрепляется пуповина.
Материнская поверхность плаценты темно-коричневого цвета, разделена на 15-20 долек – котиледонов, которые отделены друг от друга перегородками. Каждый котиледон имеет автономное кровоснабжение из сосудов плода и содержит несколько стволовых ворсин и их многочисленные
ветви – концевые ворсины.
Рис. 29. Плацента человека (Алмазов, Сутулов, 1978). .А — плодная часть плаценты: 1 —амниотическая оболочка; 2 — кровеносный сосуд; 3 — хориальная пластинка; 4 — вторичные ворсинки хориона: а — трофобласт (клетки трофобласта и синцитиотрофобласт); б—соединительная ткань; в — кровеносный сосуд; г —канализированный фибрин; 5 — гемохориальные пространства (лакуны), заполненные материнской кровью. Б — маточная часть плаценты: 1— базальная пластинка эндометрия: а — соединительная ткань; б — децидуальные клетки; 2 — мышечный слой стенки матки.