Занятие 7 Развитие птиц

Птицы являются представителями высших позвоночных, эмбрионез которых приспособлен к наземным условиям. С развитием птиц лучше всего знакомиться на примере домашней курицы –классическом объекте изучения закономерностей эмбрионального развития.

Яйцеклетки птиц –полилецитальные. Зародышевая плазма занимает небольшой участок на анимальном полюсе и представлена зародышевым диском, резко отграниченным от желтка. Собственно яйцеклеткой является то, что в общежитии называют “желтком”. В виде голого желтка она выходит из яичника. Сразу же по выходе, в самых начальных частях яйцевода происходит полиспермное оплодотворение с образованием желточной оболочки. Проходя по яйцеводу к клоаке, оплодотворенное яйцо окружается в различных отделах яйцевода белком. В конечном отделе яйцевода образуется скорлупа.

Продолжительность развития куриного эмбриона – 21 день. Дробление в курином яйце начинается сразу после оплодотворения, протекает в яйцеводе и продолжается по мере того, как яйцеклетка одевается белковой оболочкой и скорлупой. После откладки яйца до насиживания дальнейшего развития не происходит. Возобновляются процессы развития с момента насиживания. Дробление меробластическое, дискоидальное. Дискобластула представляет собой многоклеточную пластинку, распластанную на желтке, причем между зародышевым диском и желтком обычно имеется небольшая полость – бластоцель.

Гаструляция состоит из двух фаз и происходит еще в то время, когда яйцо находится в половых путях самки. Iфазарасслоение (деляминация) зародышевого диска наэпибласт игипобласт.Впоследствии из первого образуются зародышевые листки и большая часть внезародышевого материала, а из второго– часть внезародышевой энтодермы. Кроме того, в начале инкубации в центре зародышевого диска (эпибласта) выделяется зародышевый щиток. Окружающая его часть зародышевого диска оказывается к этому времени несколько приподнятой над желтком. Эта часть носит название светлого поляarea pellucida(клетки будущего зародыша). Светлое поле окружено плотно прилежащей к желтку бластодермой, получившей название темного поляarea opaca(клетки будущих внезародышевых, провизорных органов: амниона, серозы, аллантоиса). Наружный край темного поля (гипобласта) является краем обрастания.

IIфаза гаструляции заключается в активных клеточных перемещениях в эпибласте, приводящих к образованию всех трех зародышевых листков как в зародышевой, так и во внезародышевых частях, которые происходят в первые сутки инкубации. Главнейшие перемещения совершаются в области зародышевого щитка. Перемещение клеточного материала здесь идет в направлении от передного к заднему концу будущего зародыша. Клеточные потоки особенно быстро движутся по краям зародышевого щитка и быстрее достигают заднего его края. Два клеточных потока, встречаясь по срединной линии, направляются вперед. Клеточный материал медиальной части движется медленнее. Боковые клеточные потоки в срединной части образуют утолщенную клеточную полоску, которая постепенно удлиняется от задней части зародышевого щитка к передней. Это образование получило названиепервичной полоски.В месте встречи клеточных потоков, движущихся с переднего и заднего концов зародышевого щитка, образуется бугорок, возвышающийся над зародышевым щитком первичный илигензеновский узелок. На вершине его появляется углублениепервичная ямка, а по середине первичной полоски возникаетпервичная бороздка, являющаяся продолжением первичной ямки. Передний край первичной ямки является дорзальной губой бластопора, а края первичной бороздкилатеральными губами. Затем передний край первичной ямки надвигается на лежащий кзади клеточный материал так, что бластопор начинает замыкаться спереди назад и находящийся непосредственно перед первичным узелком клеточный материал подворачивается через дорзальную губу бластопора, формируя между наружным и внутренним листками хордальный или головной отросток. Одновременно, материал первичной полоски начинает погружаться внутрь через латеральные губы бластопора. Он проникает между наружным и внутренним зародышевыми листками, ложась по бокам хордального отростка, распространяясь в стороны и вперед. После гаструляции снаружи остаются только материал нервной пластинки и кожная мезодерма. Участки мезодермальных выростов, расположенные в передних частях первичной полоски, лежащие по сторонам от хордального выроста, дают сомиты. Мезодермальный материал, лежащий в задних частях первичной полоски, смещается вперед позже и входит в состав спланхнотомов. Таким образом, возникают два мезодермальных крыла, свободные края которых разрастаются за пределы зародышевого щитка и вклиниваются между экто- и энтодермой зародышевого диска, продолжаясь во внезародышевую часть. Материал, лежащий снаружи впереди и по бокам от гензеновского узелка, параллельно с образованием хордального отростка, также вытягивается по осевой линии в длину и дает начало нервной пластинке.

Формирование зачатков органов и отделение клеточного материала сходно с таковым у ранее изученных групп позвоночных животных. Энтодерма первоначально представлена плоской пластинкой клеток, распластанной над заполненной жидкостью подзародышевой полостью. Лишь позднее зародыш начинает приподниматься над желтком, энтодермальная пластинка выгибается кверху, образуя под хордой кишечный желобок, который позже сворачивается в кишечную трубку. Образование ее начинается на переднем, а затем на заднем конце тела и постепенно распространяется от обоих концов к середине. Как и у хрящевых ганоидов, у птиц формируется желточный мешок, выполняющий функцию переваривания и всасывания желтка, и служащий на ранних этапах развития кроветворным органом и органом дыхания.

Нервная пластинка образует желобок, а затем свертывается в трубку, погружаясь под кожную эктодерму. Мезодерма дифференцируется на сомиты, занимающие наиболее осевое положение по бокам хорды и нервной трубки, а также, лежащие латеральнее нефротомы. Наиболее латерально расположенные участки мезодермыспланхнотомы. Сомиты и нефротомы представляют сегментированную часть мезодермы, причем сегментация распространяется спереди назад. На более поздних стадиях развития сомиты подразделяются на дерматомы, миотомы и склеротомы, из которых развиваются, соответственно, кориум кожи, мышцы и дефинитивный осевой скелет в виде материала позвоночника, расположенного вокруг хорды. Одновременно, спланхнотомы, расщепившись на париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки, образуют целом. Нефротомы дают начало вольфову протоку и канальцам первичной почки. Тело зародыша отделяется от внезародышевой части туловищной складкой. Внезародышевая часть разделена на две пластинки экзоцеломом. Наружная пластинка состоит из эктодермы и париетальной мезодермы и поднимается над телом зародыша в видеамниотической складки. Внутренняя пластинка состоит из висцеральной мезодермы и энтодермы, образуя стенку желточного мешка. В мезодерме видны кровеносные сосуды.