Торможение в центральной нервной системе, нервные центры, их свойства. Координация рефлекторной деятельности.

Функциональная роль процессов торможения. Центральное торможение, первичное и вторичное торможение. Роль И. М. Сеченова в развитии учения о торможении. Тормозные синапсы, медиаторы. Виды первичного торможения: постсинаптическое торможение, формирование тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП); пресинаптическое торможение; возвратное и реципрокное торможение.

Понятие о нервных центрах. Свойства нервных центров или особенности проведения возбуждения в нервных центрах: односторонность; задержка, замедленное проведение; последействие; пространственная и последовательная суммация.

Координация рефлекторной деятельности и ее значение. Взаимодействие нейронов на основе конвергенции, дивергенции. Иррадиация и концентрация нервных процессов. Принципы координации рефлекторной деятельности: реципрокные взаимоотношения нервных центров; принцип доминанты; принцип общего конечного пути; принцип субординации; принцип афферентации или обратной связи.

Торможение– это активный местный процесс, в результате которого или угнетается, или предупреждается процесс возбуждения. Характерная черта торможения – процесс не распространяется по нервным структурам в отличие от возбуждения. Торможение – это процесс, обусловленный возбуждением специализированных тормозных нейронов.

Впервые о торможение как о процессе в центральной нервной системе высказался И. М. Сеченов (1863 год). Раздражая кристалликами поваренной соли область таламуса у лягушки, Сеченов отметил замедление двигательной реакции. Он пришел к выводу, что в центральной нервной системе развивается процесс торможения и соответственно есть тормозные центры. Этот вид торможения был назван Сеченовым центральным. В настоящее время установлено наличие в таламусе специфических тормозных нейронов.

Виды торможения:Различают первичное и вторичное торможение. Первичное торможение – это результат активации тормозных нейронов, которые подавляют активность других нейронов. Вторичное торможение развивается в возбуждающих синапсах без участия специализированных тормозных нейронов, а как следствие самого возбуждения. Этот вид торможения может развиваться в коре больших полушарий.

В свою очередь, к первичному торможению относятся постсинаптическое и пресинаптическое. И тот и другой виды торможения осуществляются с участием тормозных нейронов.

Постсинаптическое торможениеразвивается, если тормозной нейрон формирует синапсы либо на дендритах, либо на теле возбуждающего нейрона. Синапсы имеют те же структурные элементы: пре-, постсинаптическую мембрану, синаптическую щель и медиаторы. Только в данном случае участвуют тормозные медиаторы: ГАМК, глицин, ацитилхолин и др. Медиаторы вызывают на постсинаптической мембране изменение проницаемости не для натрия, а либо для хлора, либо для калия через активацию соответствующих рецепторов и открытие хемозависимых ионных каналов. Если открываются каналы для ионовCl^-, он проходит через постсинаптическую мембрану внутрь и гиперполяризует её. В результате величина мембранного потенциала возрастает, а возбудимость снижается. Если в тормозном синапсе активируются каналы дляK⁺, то по градиенту он выходит на поверхность постсинаптической мембраны, которая также гиперполяризуется. Величина гиперполяризации называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП), а вид торможения — постсинаптическим.

Пресинаптическое торможениенаблюдается в аксо-аксональных синапсах. Здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на аксоне возбуждающего нейрона, еще до его синапса с другим нейроном. Поэтому торможение и называется пресинаптическим. Этот вид торможения блокирует прохождение возбуждение по аксону и имеет значение для фильтрации информации в сенсорных нейронах.

Варианты организации торможения в центральной нервной системе. По использованию тормозных нейронов в нейронных сетях различают: реципрокное, возвратное и нисходящее торможение. 1) Реципрокное или взаимное торможение, открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Наблюдается этот вид торможения при взаимодействии антагонистических центров, например, центров сгибания и разгибания, центров вдоха и выдоха. В этом случае при активации двигательных нейронов мышц-сгибателей одновременно через вставочный тормозной нейрон подавляется активность двигательных нейронов мышц – разгибателей. Исполнение любого двигательного акта основано на использовании рецепрокного торможения. 2) Возвратное торможение развивается в спинном мозге с участием тормозных нейронов – клеток Реншоу. При высокой активации двигательного нейрона одновременно с сокращением мышц через коллатераль его аксона активируется тормозной нейрон, который тормозит этот же двигательный нейрон. Таким образом, избыточно активный двигательный нейрон сам себя затормаживает. 3) Нисходящее торможение наблюдается во взаимоотношениях нейронов ретикулярной системы и нейронов спинного мозга. Торможение в этом случае или снижает активность двигательных нейронов, или, например, блокирует передачу болевого сигнала в центральную нервную систему.

Роль торможения в центральной нервной системе.Торможение обеспечивает: упорядоченность распространения возбуждения; согласованность во взаимодействии центров; защитную, охранительную роль от перевозбуждения. Важность торможения доказывают примеры: при столбняке или при отравлении стрихнином в нервной системе блокируются тормозные синапсы, поэтому возбуждение приобретает неупорядоченный характер, в результате развиваются мышечные судороги и наступает смерть.

Итак, торможение – это процесс возбуждения специализированных нейронов, приводящий к угнетению развития и распространения возбуждения. Важно помнить что торможение – это локальный, местный не распространяющийся процесс, в отличие от возбуждения.

Нервный центр– это функциональное объединение вставочных нейронов, участвующих в осуществлении какого–либо рефлекторного акта. Например, в продолговатом мозге есть дыхательный, сосудо-двигательный, слюно-отделительный и другие центры. Свойства нервных центров во многом определены структурой и механизмом функционирования центральных синапсов.

Свойства нервных центров:односторонность проведения возбуждения, замедленность проведения возбуждения, суммация возбуждения, последействие и др.

1. Одностороннее проведение возбуждения в нервных центрах обусловлено химическим механизмом передачи возбуждения в синапсах — возбуждение передается от пресинаптического нейрона в одном направлении к постсинаптическому нейрону, от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране.

2. Замедленное проведение возбуждения в центрах или центральная задержка обусловлены более низкой скоростью передачи возбуждения в химических синапсах, чем в нервных волокнах. В синапсах задержка составляет до 1,5-2,5мс. Поэтому, чем больше синаптических контактов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Выделяют: а) пространственную и б) временную суммацию. Нейроны в центральной нервной системе имеют на своем теле до 10 тысяч входов или синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих. Схождение аксонов различных нейронов к одной и той же нервной клетке носит название конвергенции. В конечном итоге, состояние такого нейрона будет зависеть от того, что суммарно преобладает: возбуждающие постсинаптические потенциалы или тормозящие постсинаптические потенциалы. Пространственнаясуммациявозникает, когда одновременно в нескольких точках на рецепторы афферентных нейронов действуют несколько (даже подпороговых) раздражителей, возбуждение от которых приходят к одному центру. В месте каждого контакта аксона развивается небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал, который способен распространятся по мембране центрального нейрона и суммироваться с другими подобными потенциалами. Если суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал в данном случае достигнет порогового значения, разовьется возбуждение нейрона.Временная илипоследовательная суммациявозникает, если несколько раздражителей (даже подпорогового значения) действуют на пресинаптический нейрон с такой частотой, что возбуждающий постсинаптический потенциал от предыдущего действия не успевает угаснуть, а уже формируются новый возбуждающий постсинаптический потенциал и, если действие нескольких раздражителей в конечном итоге приведут к развитию возбуждающего постсинаптического потенциала порогового значения, то сформируется возбуждение нервного центра.

4. Последействие – это свойство характерно для сложных нейронных цепей. Наблюдается в том случае, когда раздражитель уже прекратил свое действие, а реакция (ответ) продолжается. В основе последействия лежат 2 механизма: 1) возбуждающий постсинаптический потенциал при действии сильного раздражителя длится значительно дольше, чем действует раздражитель, поддерживая таким образом возбуждение; 2) в сложных нервных цепях, состоящих из множества нейронов, формируются «ловушки», замкнутые цепи нейронов, возбуждение, попадая в эти ловушки, может длительно, до нескольких часов, циркулировать или реверберировать, поддерживая активность центров.

Принципы координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Центральная нервная система состоит из огромного числа центров, различных по функции и по сложности. Для того, чтобы организм функционировал как отлаженный сложный механизм, между этими центрами устанавливаются определенные отношения или координация, или согласование.

Координация рефлекторной деятельности строится на определенных принципах взаимодействия центров:

1. Принцип иррадиации или дивергенции возбуждения в центральной нервной системе. Иррадиация – это распространение возбуждения из одного отдела центральной нервной системы в другие отделы, когда один нейрон дает многочисленные ветвления аксона и связывается с несколькими нейронами, те в свою очередь также дают многочисленные ветвления. В итоге, возбуждение от одного нейрона передается на множество других нейронов. Например, при сильном локальном болевом воздействии проявляется активность многих эффекторов.

2. Принцип конвергенции, принцип схождения или принцип общего конечного пути наблюдается в том случае, когда возбуждение от нескольких афферентных нейронов сходится к одному центру. Это свойство полисенсорности и им обладают нейроны ретикулярной формации.

3. Принцип реципрокности или сопряжения процессов возбуждения и торможения. На основе этого принципа достигается согласование между центрами антагонистами, связанными функционально. Например, центры сгибания и разгибания, центры вдоха и выдоха взаимодействуют между собой через включение тормозных нейронов (смотри выше реципрокное торможение).

4. Принцип доминанты означает, что текущая деятельность мозга всегда определяется наличием доминирующего или преобладающего очага возбуждения. При доминировании одного очага активность других очагов подавляется и обеспечивается поведение организма в направлении наиболее значимых и важных раздражителей. Принцип был сформулирован А. А. Ухтомским (1923 г.). Свойства доминантного очага: нейроны, входящие в доминантный очаг, обладают повышенной возбудимостью, инертностью, т. е. их сложно затормозить, способностью к суммации, способностью реципрокно (за счет включения тормозных нейронов) подавлять соседние очаги. Например, у голодного животного доминирующим очагом возбуждение является пищевой центр, он определяет поведение животного только в направлении поиска пищи. Дальнейшее развитие представления о доминанте нашло в учении П. К. Анохина о функциональной системе. Доминанта является одним из основных принципов взаимодействия центров.

5. Принцип субординации. В центральной нервной системе имеют место иерархические взаимоотношения между центрами. Деятельность нижележащих структур центральной нервной системы находится в подчинении у вышележащих структур.

6. Принцип обратной связи. Управление системами организма возможно, если центры получают информацию о совершенном действии и о достижении или не достижении необходимого результата.

Вопросы для самоконтроля

66. Результатом возбуждения тормозного синапса явится:

а) ПД.

б) локальный потенциал.

в) ВПСП.

г) ТПСП.

д) ответа нет.

67. Возбуждение ГАМК-ергических рецепторов на постсинаптической мембране приведет к развитию:

а) ПД.

б) деполяризации

в) ВПСП.

г) торможению постсинаптических рецепторов.

д) ТПСП.

68. Торможение представляется собой нервный процесс:

а) обусловленный действием возбуждающих нейронов.

б) непрерывный.

в) обусловленный действием тормозных нейронов

г) распространяющийся.

д) стихийный.

69. Роль тормозного медиатора в ЦНС чаще всего выполняет:

а) ацетилхолин.

б) дофамин.

в) ГАМК.

г) серотонин.

д) норадреналин.

70. Реципрокное торможение означает:

а) взаимозависимое противоположное состояние центров.

б) одновременное торможение центров.

в) одновременное возбуждение центров.

г) торможение центров вышележащими структурами.

д) избирательное торможение нейронов.

71. Возвратное торможение обеспечивается:

а) мотонейронами.

б) мышцами.

в) клетками Реншоу.

г) чувствительными нейронами.

72. При прикладывании кристалла соли на таламус лягушки наблюдается:

а) укорочение времени рефлекса

б) торможение спинальных рефлексов.

в) активация спинальных рефлексов.

г) выпадение кожной чувствительности.

д) судороги мышц.

73. Пространственная суммация это:

а) быстрый распад медиаторов в центре.

б) суммация ВПСП при одновременном действии нескольких раздражителей

в) быстрое возбуждение центра.

г) ритмичное раздражение центра.

д) сильное однократное возбуждение центра.

74. При последовательной суммации происходит:

а) сильное однократное возбуждение центра.

б) быстрый распад медиаторов в центре.

в) быстрое возбуждение центра.

г) суммация ВПСП, если к центру с определенными интервалами приходят импульсы

д) одновременное действие на рецепторы подпороговых раздражителей.

75. Одностороннее проведение возбуждения по нервным центрам связано с:

а) односторонним проведением возбуждения по нервным волокнам.

б) наличием синаптической задержки.

в) односторонним проведением возбуждения по синапсам.

г) работой пресинаптических рецепторов.

д) блокадой постсинаптических рецепторов.

76. Задержка проведения возбуждения в нервном центре связана с:

а) деполяризацией пресинаптической мембраны

б) со скоростью выделения медиатора.

в) разрушением медиатора.

г) блокадой рецепторов постсинаптической мембраны.

д) уменьшением потоков ионов через постсинаптическую мембрану.

77. Феномен последействия обусловлен:

а) быстрым разрушением медиаторов.

б) активацией тормозных нейронов центра.

в) активацией пресинаптических рецепторов.

г) реверберацией возбуждения в нервном центре.

78. Принцип доминанты при взаимодействии нервных центров означает:

а) усиление рефлекторной деятельности нескольких центров.

б) преобладающее влияние одного центра над другими

в) подавление активности нижележащих центров вышележащими.

г) переключение возбуждения одного центра на другой.

д) замещение функции одного центра другим.

79. Принцип субординации в деятельности нервных центров означает:

а) одновременное возбуждение антагонистических центров на разных уровнях ЦНС.

б) одновременное торможение активности центров на разных уровнях ЦНС.

в) быструю смену активности центра.

г) подчинение активности нижележащих центров вышележащим.

д) независимость активности нижележащих центров.

80. Пространственная суммация предполагает:

а) суммацию потенциалов действия.

б) суммацию тормозных и возбуждающих медиаторов.

в) суммацию ВПСП различных синапсов на одном нейроне.

г) суммацию рецепторных потенциалов.

д) суммацию нейронов.

81. Зубная боль усиливается при громких звуках и ярком свете. Это объясняется таким принципом координации рефлекторной деятельности:

а) переключения.

б) доминанты.

в) субординации.

г) общего конечного пути.

д) облегчения.

82. Какое свойство нервного центра лежит в появлении рефлекторного ответа при ритмическом раздражении его подпороговыми раздражителями:

а) последействие.

б) последовательная суммация.

в) замедленность проведения возбуждения.

г) пространственная суммация.

83. Реципрокные взаимоотношения центров предполагают:

а) подчинение одних центров другими.

б) подчинение вышележащих центров нижележащим.

в) одновременное возбуждение двух центров.

г) одновременное торможение двух центров.

д) взаимозависимое противоположное состояние центров.

84. ТПСП:

а) обусловлен током ионов натрия через постсинаптическую мембрану.

б) обусловлен током ионов хлора через постсинаптическую мембрану.

в) не связан с током ионов через постсинаптическую мембрану.

г) это деполяризация постсинаптической мембраны.

д) это деполяриция пресинаптической мембраны.

85. Благодаря какому свойству нервного центра появляется рефлекторный ответ при подпороговом раздражении рецепторов, если подпороговый раздражитель действует ритмически:

а) последействию.

б) замедленному проведению возбуждения.

в) пространственной суммации.

г) последовательной суммации.

д) синаптической задержки.

86 Удлинение времени сгибательного рефлекса таламической лягушки на погружение лапки в раствор кислоты при действии поваренной соли на область таламуса можно объяснить:

а) возвратным торможением

б) центральным торможением

в) реципрокным торможением

г) повреждением головного мозга

87. У голодного животного доминантными рефлексами являются:

а) оборонительные

б) дыхательные

в) пищевые

г) половые

д) защитные