Відділ міксомікотові слизовики – Myxomycota

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні тубулокристати, вегетативне тіло яких представлене багатоядерними плазмодіями, які розвиваються з міксамеб або зооспор. Статеве спороношення - спорокарпи з ендогенними спорами. Відділ нараховує біля 800 видів.

Слизовики були описані у системі грибів у 1833 р. під назвою Myxomycetes. Після з'ясування типу живлення і доведення здатності до фаготрофії видатний міколог А. Де Барі у 1887 р. запропонував для слизовиків назву Mycetozoa, тобто, "грибо-тварини", підкреслюючи їх подвійну природу. 1969 р. видатним американським філогенетиком Уіттеккером слизовики були виділені в відділ Myxomycota.

Біохімічні особливості та живлення. Живляться міксомікотові осмотрофно та фаготрофно. В останньому випадку джерелом їжи є бактерії, клітини грибів та найпростіші. Захоплення їжи здійснюється псевдоподіями, а її перетравлення – у травних вакуолях. Вирощування міксомікотових на штучних поживних середовищах з глюкозою та без зовнішніх джерел амінокислот свідчить про здатність цих організмів синтезувати лізин, хоча конкретний шлях його біосинтезу залишається нез'ясованим. Продукт асиміляції – це справжній тваринний глікоген.

Цитологічні особливості. Міксамеби та плазмодії міксомікотових вкриті лише плазмалемою, через що здатні до метаболічних змін форми та активного амебоїдного руху. Локомоторними структурами є тонкі філоподії, у складі яких виявлено скоротливий цитоскелетний білок актин. У деяких видів на поверхні клітин виявлені субмікроскопічні лусочки, що утворюються в пухирцях, похідних від комплексу Гольджі. Спори міксомікотових вкриті клітинними оболонками, основу яких складає целюлоза.

Ядерний апарат типово евкаріотичний. Процес мітозу у міксамеб та зооспор, з одного боку, і плазмодіїв, з іншого, різні. Міксамеби та зооспори одноядерні, мітоз відкритий, центрами організації веретена є центріолі. На стадії багатоядерних плазмодіїв ядерна оболонка або лишається інтактною, або на її полюсах утворюється по одній великій перфорації. Центріолі в плазмодіях участі в утворенні веретена не приймають, натомність всередині ядра, в місцях, що відповідають полюсам веретена виявляються електронно-щільні структури – полярні тіла, які стають центрами організації мікротрубочок. Таким чином, мітоз в плазмодіях або закритий, або напівзакритий, а веретено внутрішньоядерне. Ядерце у міксомікотових на початку мітозу зникає, і відновлюється по його завершенні.

Мітохондрії у плазмодіях численні, і мають трубчасті кристи. Комплекс Гольджі у клітинах наявний.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладкими нерівними джгутиками. Базальні тіла орієнтовані одне до одного під майже прямим кутом. У перехідній зоні розташовується базальна платівка або циліндричне тіло. Цитоскелетна система містить зазвичай п'ять мікротубулярних коренів. Один з цих коренів дуже широкий, він складається з великої кількості мікротрубочок, огортає базальні тіла і простягається в напрямку до заднього кінця клітини. Один із джгутикових коренів пов'язує базальні тіла з ядром, виконуючи тим самим функцію ризопласту (проте такий корінь не виявлений у видів роду Ceratomyxa). Залежно від умов зволоження, зооспори можуть втягувати джгутики і перетворюватись на міксамеби, і навпаки, міксамеби здатні виробляти джгутики і перетворюватись на зооспори.

Вегетативне тіло міксомікотових – одноядерні гаплоїдні міксамеби та багатоядерні гетерокаріонтинчі плазмодії з диплоїдними ядрами. Плазмодії розвиваються внаслідок багаторазових синхронних поділів ядер, які починаються з поділа ядра однієї міксамеби та внаслідок злиття між собою міксамеб або зооспор.

Плазмодій на 75% складається з води, іншу частину вегетативного тіла становлять органічні речовини та солі. Для деяких міксомікотових характерна наявність вапна. Плазмодії також містять пігменти, які надають їм різноманітне забарвлення – від жовтого та білого до рожевого та червоного.

Плазмодії здатні до активного руху за допомогою псевдоподій і володіють різними таксисами – позитивними гідро- та трофотаксисами таксисами, негативним фототаксисом. Тому плазмодії у вегетативному стані мешкають у темних вологих місцях, багатих розчинною органічною речовиною або об'єктами фаготрофного живлення. Розміри пладзмодіїв коливаються від мікро- до макроскопічних (інколи – до 50 см у діаметрі), і можуть бути представлені прото-, афано- або фанероплазмодіями.

Розмноження та життєвий цикл. Міксамеби та зооспори здатні розмножуватись вегетативним поділом надвоє. При цьому зооспори перед поділом втягують джгутики, і перетворюються на міксамеб.

Плазмодії, які являють собою спорофіти, утворюють гаплоїдні спори, які розвиваються ендогенно в плодових тілах – спорокарпах. Переходячи в стадію спороношення плазмодії припиняють живитись. Їх позитивний гідротаксис та негативний фототаксис змінюється на протилежні. Як наслідок, плазмодії виповзають на світлі сухі ділянки, і починають перетворюватись на спорокарпи.

Нижня частина плазмодію дає початок стерильній основі спорокарпу – плівчастому або сітчастому гіпоталюсу (підшарку). На ньому розвивається спороносна частина спорокарпу, яка вкривається хрящуватою оболонкою – перидієм. Він складається з ущільненого слизу та мікрофібрили целюлози. Цитоплазма плазмодію на початку спороутворення вакуолізується і розпадається на фрагменти з поодинокими диплоїдними ядрами. Вміст вакуолей частково кристалізується та випадає в осад, утворюючи капіліцій – систему ниток, здатних до гігроскопічних рухів. Кожне диплоїдне ядро редукційно ділиться, утворюючи чотрири гаплоїдних ядра. Три з них дегенерують, а четверте перетворюється на ядро спори. Цитоплазма навколо нього ущільнюється і розвивається целюлозна оболонка зі специфічною орнаментацію.

Спорокарпи поділяють на три основні типи: плазмодіокарпи, спорангії та еталії. Плазмодіокарпи мають неправильну, розгалужену або сітчасту форму, і нагадують плазмодії, вкриті перидієм.

Спорангії характеризуються формою, сталою для певного виду, і обов'язково мають більш-менш округлу спороносну головку. Спорангії можуть бути сидячими або розташовуватись на ніжках-стебельцях. Ніжка може утворюватись або зі спороносної частини плазмодію як продовження перидію (субгіпоталічний спосіб), або зі стерильного гіпоталюса і заходити у спороносну частину спорангію, утворюючи колонку (колумелу) – епігіпоталічний спосіб.

Якщо кілька спорангіїв з'єднуються між собою боками, зберігаючи при цьому власні перегородки, то такі скупчення спорангіїв інкали називають псевдоеталіями.

Справжні еталії являють собою групи спорангіїв, які зливаються у велике сидяче переважно сферичне або напівсферичне плодове тіло, вкрите загальним покривом – кортексом. Залишки перидію окремих спорангіїв, що злилися, зберігаються в еталіях у вигляді псевдокапіліцію. Псевдокапіліцій, на відміну від капіліцію, не здатний до гігроскопічних рухів, і, таким чином, не приймає безпосередньої участі у розсіюванні спор, а лише надає еталіям додаткової механічної міцності.

Після руйнування перидію або кортексу спори висіваються зі спорокарпів і проростають гаплоїдними міксамебами або зооспорами. Через кілька годин вони виділяють назовні т.зв. фактор статевої зрілості – речовину з гормональною дією, яка ініціює початок статевого процесу. Міксамеби та зооспори різних статевих знаків попарно копулюють, утворюючи диплоїдну зиготу. Ії ядро незабаром починає мітотично ділитися, даючи початок новому плазмодію. Молоді плазмодії здатні зливатись один з одним, утворюючи гетерокаріонтичні плазмодії.

В деяких випадках міксамеби можуть проростати у плазмодії апоміктично - без копуляції з іншими одноядерними індивідами. В таких випадках внаслідок ендомітозу гаплоїдне ядро міксамеби диплоїдизується, і далі ділиться звичайним мітотичним способом, утворюючи диплоїдний плазмодій.

Таким чином, у життєвому циклі слизовиків чергується стадія гаплоїдних одноядерних (зрідка – багатоядерних) міксамеб чи похідних від них зооспор, які при цьому виконують функцію гамет, та диплоїдних спорофітів – плазмодіїв. Тобто життєвий цикл міксомікотових є диплогаплофазним, зі споричною редукцією, гетероморфною зміною поколінь і без стадії дикаріонів.

При несприятливих умовах міксомікотові здатні утворювати спочиваючі стадії. Зокрема, поодинокі міксамеби можуть вкриватись оболонкою і перетворюватись на сферичні мікроцисти, що проростають зооспорами. Плазмодії здатні розпадатися на окремі багатоядерні фрагменти, які вкриваються оболонкою і перетворюються на макроцисти (сферули). Фанероплазмодії здатні цілком вкриватись оболонкою із галактозамінів і перетворюватись на спочиваючі інцистовані плазмодії – склероції.

Екологічні особливості. Слизовики поширені на рослинних, рідше на тваринних залишках, на екскрементах тварин, на базидіальних грибах, на мохах, лишайниках, на корі живих дерев та чагарників, на травах, в грунті.

Система відділу. У відділі Myxomycota розглядаються 2 класи – Protosteliomycetes та Myxomycetes. Класи відрізняються за переважаючими типами плазмодіїв, кількістю спор, які утворює поодинокий спорокарп, наявністю спеціалізованих структур для відокремлення спор від спорокарпів (апофіз та газових пухирців). Крім того, до міксомікотових умовно відносять також Dictyosteliomycetes.

Клас Протостеліоміцети - Protosteliomycetes

Об'єднує біля 40 видів слизовиків, у яких спорофіт представлений мікроскопічним багатоядерним протоплазмодієм. Органами спороношення є спорангії на ніжках, що утворюються зі спороносної частини плазмодія, тобто субгіпоталічним шляхом. Спорангії можуть бути поодинокими або утворюватись у великій кількості на макроскопічному комірчастому підшарку. В одному спорангії розвивається лише одна спора, яка може бути двоядерною або восьмиядерною. Відділення спори від ніжки в багатьох випадках відбувається завдяки спеціалізованим структурам - апофізам або газовим пухирцям. Капіліцій у протостеліоміцетів відсутній.

Клас включає два основні порядки. Перший порядок - протостеліоміцетальні (Protosteliomycetales) об'єднує слизовиків, у яких підшарок нерозвинений, і спорангії є поодинокими. Для другого порядку - цераціоміксальних (Ceratomyxales) характерна наявність великих макроскопічних розгалужених гіпоталюсів, на яких розвивається багато поодиноких спорангіїв.

Найпоширенішим видом класу є цераціомікса фруктова - Ceratiomyxa fruticulosa (рис. - зробити). Цей слизовик зустрічається повсюдно на гнилій деревині та в лісовій підстилці. Протоплазмодій цераціомікси утворює макроскопічній гіпоталюс, що має вигляд системи білих розгалужених губчатих трубок, на яких на довгих ніжках знаходяться спорангії з поодинокими спорами.

Рис. **. Ceratiomyxa fruticulosa: А - зовнішній вигляд гіпоталюса; Б - спорангії з поодинокими спорами.

Клас Міксоміцети - Myxomycetes

Об'єднує понад 700 видів слизовиків, у яких спорофіт представлений мікроскопічними або макроскопічними прото-, афано - та фанероплазмодіями. Органами спороношення є плазмодіокарпи, спорангії та еталії, в яких утворюється багато спор. Спори одноядерні.

В межах класу за морфологією плазмодія, типом розвитку спорофору, планом будови капіліцію, наявністю вапна в структурах спорокарпу виділяють до восьми порядків, з яких нижче розглядаються чотири – Liceales, Trichiales, Physarales та Stemonitales.

Порядок Ліцеальні – Liceales

Порядок об'єднує види, у яких спорофіт представлений прото- або фанероплазмодієм. Спорокарпи різноманітні, і являють собою плазмодіокарпи, спорангії (сидячі або на ніжці, що розвивається субгіпоталічно і не утворює колонки) або еталії. Капіліцій завжди відсутній, проте у видів з еталіями часто наявний псевдокапіліцій. Спори утворюються у великій кількості, є безбарвними або лише злегка забарвлені. Характерний представник порядку - Lycogala.

Рід лікогала – Lycogala (рис. ?). Слизовик мешкає у лісових фітоценозах під поваленими деревами, пеньками та у підстилці. Спороношення лікогали, представлені еталіями, часто можна зустріти на пеньках, повалених стовбурах або навіть на грунті протягом усього літа. Зазвичай плодові слизовика напівкулясті, до 1.5 см у діаметрі, і переважно утворюють щільні групи, які розташовуються на дуже тонкому, майже непомітному підшарку.

Молоді еталії добре помітні завдяки яскравому червонувато-рожевому забарвленню, м’які на дотик. При найменшому ушкодженню з плодових тіл виступає червонувата або рожева рідина. При дозріванні перидій еталію твердіє і набуває оливкового, коричневого або майже чорного забарвлення. Далі перидій потоншується, і після дозрівання спор розкривається на верхівці неправильною тріщиною, через яку висіваються спори. Їх оболонки мають сітчастий візерунок, який добре помітний на великих збільшеннях мікроскопу.

Еталії розвиваються з груп щільно розміщених спорангіїв, які частково зливаються боками. Залишки перидію окремих спорангіїв утворюють цілу систему розгалужених стрічок псевдокапіліцію, що пронизує вміст еталія. Кожна стрічка одним кінцем прикріплюється до кортексу, інший кінець залишається вільним.

Найвідоміший вид роду - лікогала деревна (Lycogala epidendrum) - відомий під народною назвою “вовче вим’я”, зустрічається в Україні повсюдно у лісових фітоценозах різних типів.

Порядок Трихіальні - Trichiales

Спорофіт представлений афано- або фанероплазмодієм, спорокарпи - плазмодіокарпами, спорангіями (сидячими або на субгіпоталічних ніжках) та еталіями. Найяскравішою ознакою порядку є наявність у плодових тілах розвиненого суцільного або трубчастого розгалуженого капіліцію, нитки якого скульптуровані спіралями, кільцями, рідше - шипами та шипиками. Інколи нитки капіліцію представлені поодинокими нерозгалуженими елатерами. Спорангії завжди позбавлені колонки. Спори трихіальних яскраво забарвлені, переважно у жовтий або червоний колір.

Характерними представниками порядку є роди Arcyria та Trichia.

Арцирія - Arcyria розрізняється за будовою спорангіїв та капіліцію. Спорангії невеликі, до 2 мм заввишки, утворюються на короткій ніжці. Перидій тоненький, плівчастий, і після дозрівання спор руйнується, за винятком базальної частини спорангію. Тут залишки перидію зберігаються у вигляді маленької чашечки. Капіліцій утворений багатьма дуже розгалуженими нитками, які інкрустовані шипами, шипиками та напівкільцями. Типовим видом роду є арцирія гола (Arcyria denudata), яка має яскраво-червоні спорангії.

Трихія - Trichia також утворює спорангії на ніжках, а залишки перидію зберігаються у вигляді чашечок. Проте на відміну від арцирії, капіліцій складається з багатьох нерозгалужених елатер, які орнаментовані спіральними потовщеннями. На корі дерев часто можна знайти забарвлені у жовтий колір спорангії трихії варіюючої (Trichia varia), висота яких становить біля 1 мм.

Порядок Фізаральні – Physarales

Найчисленіший порядок класу, який характеризується наявністю макроскопічних фанероплазмодіїв, яскраво забарвлених у різні відтінки червоного, жовтого, рожевого або коричневого кольорів. Плодові тіла представлені плазмодіокарпами, еталіями та спорангіями. Капіліцій майже нерозгалужений, гладкий або має вузликоподібні потовщення, утворені відкладами вапна. Перидій та ніжки спорангіїв також містять вапно. У видів, що утворюють спорангії на ніжках, часто наявна колонка, яка, проте, як і ніжка, утворюється субгіпоталічним шляхом. Спори темнозабарвлені.

До порядку належать види, які зустрічаються зазвичай на гнилій деревині, в лісовій підстилці або на піднятих над землею гілочках. Найвідомішими представниками є роди Physarum, Fuligo та Mucilago.

Рід фізарум - Physarum утворює макроскопічні, добре помітні фанероплазмодії. Вони мають віялоплдібну форму і складаються з системи розгалужених жилок. Жилки товсті при основі, далі рівномірно, переважно дихотомічно галузяться і потоншуються. Кожна жилка складається з периферичного шару гелеподібної, обмежено рухомої цитоплазми та центральної зони з рідкої і дуже рухливої цитоплазми, яка почергово пульсуюче рухається вперед та назад, обумовлюючи явище, відоме під назвою човникових рухів цитоплазми. Рух у передньому напрямку дещо довший, ніж у зворотньому, і завдяки цьому на передньому боці цитоплазми утворюються псевдоподії, за допомогою яких плазмодій рухається.

Плодові тіла фізаруму - це переважно сферичні спорангії на видовженій ніжці, рідше - плазмодіокарпи. Перидій та капіліцій спороношення слизовика містять багато вапна, яке легко виявляється простою реакцією на скипання зі слабким розчином соляної кислоти. Одним з найпоширеніших видів є фізарум зелений (Physarum viride), що утворює великі скупчення з численних зеленкуватих спорангіїв на видовжених ніжках. Перидій розтріскується на неправильні фрагменти, капіліцій в місцях галуження має вузлики з аморфного вапна.

Рід фуліго — Fuligo є одним з найпоширеніших фізарових слизовиків. Він належить до відомих їстівних представників міксомікотових. Яскраво-жовті фанероплазмодії фуліго септичного (Fulogo septica), які сягають 20 см у ширину та до 5 см завтовшки, на території Українських Карпат місцеві жителі вживають у їжу. У смаженому вигляді вегетативне тіло цього слизовика за смаком нагадує яєшню.

Плодові тіла слизовика представлені еталіями. Вони мають подушковидну форму, вкриті досить товстим щільним і ламким кортексом, який може бути забарвлений у білуватий, сірий, жовтий, бурий і навіть червонуватий колір. Кортекс просякнутий вапном, яке відкладається на поверхні у вигляді добре помітних дрібних кристалів. Всередині еталій виповнений спорами, скупчення яких мають зеленувато-сірий або чорно-фіолетовий колір. Нитки капіліцію розгалужені, безбарвні, і в місцях галужень інкрустовані веретеновидно здутими вапняковими вузликами. Еталії фуліго часто можна зустріти на пеньках, відмерлих рослинних залишках (листі, опалих гілках) або прямо на землі влітку та на початку осені.

Рід муциляго - Mucilago також утворює еталії. Вони забарвлені у білий, сірий або кремовий колір, і утворюються після злиття багатолопатевих спорангіїв, внаслідок чого набувають характерної форми намету з багатьма поверхневими складками. Всередині еталію розташовуються темнуваті спори та капіліцій, утворений звапняковілими платівками, які позбавлені вапнякових вузликів.

Муциляго часто можна зустріти в лісах, особливо - хвойних. Переходячи у стан спороношення слизовик часто виповзає на гілочки, які по відношенню до поверхні грунту розташовубться більш-менш вертикально.

Порядок Стемонітальні – Stemonitales

Включає види, у яких спорофіти представлені афаноплазмодіями, плодові тіла - переважно спорангіями на ніжках, що утворюються зі стерильного підшарку, тобто епігіпоталічним способом, і, як правило, продовжуються у колонку (рідше спорангії зливаються в еталії). Капіліцій добре розвинений, має вигляд рясно розгалуженої сітки і не містить вапна. Спори темнозабарвлені. Найхарактернішим представником порядку є Stemonitis.

Рід стемонітіс – Stemonitis (рис. **). Види цього роду широко розповсюджені в світі, і ростуть на гнилій деревині або під корою гнилих стовбурів дерев, в тріщинах пнів, у вологій лісовій підстилці тощо. Найпоширенішим видом у флорі України є стемонітіс жовтий (** ? - переклад епітету) - Stemonitis fusca.

Афаноплазмодії цього слизовика переважно білі або жовтувато-зелені. Плодові тіла досить великі (від 0,5 до кількох см), коричневі або темно-фіолетові, і представлені видовженими прямостоячими циліндричними спорангіями з заокругленими верхівками. Спорангії розташовуються на ніжках і зазвичай утворюють щільні групи.

Ніжка кожного спорангію має всередині порожнину і відходить від стерильного тонкого плівчастого підшарку - гіпоталюсу. Спорогенна частина спорангію Тонка плівчаста оболонка спорофора – перидій, дуже рано зникає, тому спори у вигляді буруватого пилу вільно розносяться вітром. Циліндрична ніжка продовжується у спорогенну частину спорангію, утворюючи колонку (колумелу), яка, поступово витончуючись, доходить до вершини плодового тіла. Від колонки беруть початок темно-бурі розгалужені гладкі нитки капіліцію, що при зміні вологості здатні здійснювати гігроскопічні рухи, сприяючи, таким чином, рівномірному висіванню спор. Спорогенна частина спорангію вкрита тонким перидієм, який не містить вапна і при дозріванні спор швидко зникає. Спори стемонітісу округлі і забарвлені у коричневий колір.

Потрапивши у придатні умови, спори стемонітісу проростають міксамебами або дводжгутиковими зооспорами, які здатні до вегетативного поділу. Якщо зустрічаються міксамеби або зооспори різних статевих знаків, вони копулюють, утворюючи диплоїдну зиготу. Внаслідок багатьох мітотичних поділів ядра з зиготи розвивається диплоїдний спорофіт, представлений афаноплазмодієм. Різні афаноплазмодії здатні зливатися між собою, внаслідок чого утворюється гетерокаріонтичний плазмодій з різними диплоїдним ядрами. По завершенні періоду росту, як правило - внаслідок зниження вологи та зменшення кількості об'єктів живлення, плазмодій переходить до утворення плодових тіл. На цій стадії відбувається мейоз, і врешті решт утворюються спорангії з гаплоїдними спорами.

Додаток до відділу Myxomycota: клас Диктіостеліоміцети - Dictyosteliomycetes

Представників цього класу раніш розглядали серед акразіомікотових слизовиків. Проте за сучасними молекулярними даними цей клас являє собою одну з гілок найпримітивніших тубулокристат з групи амебо-флагелят, яка віддалено споріднена з міксомікотовими слизовиками та деякими філозними амебами.

Для диктіостеліомікотових характерними ознаками є наявність рухливих псевдоплазмодіїв, які утворюються внаслідок агрегації одноядерних міксамеб. Агрегація відбувається за допомогою хемотактичних реакцій, пов'язаних із секрецією окремими міксамебами циклічного аденозинмонофосфату - акразину, та схожих з ним за характером дії інших органічних сполук. Органами спороношення є сорокарпи на ніжках. Спори утворюються екзогенно і мають целюлозну оболонку. Джгутикові стадії та центріолі в життєвому циклі відсутні.

Клас представлений одним порядком Dictyosteliales, в межах якого відомо біля 60-и видів. Типовим представником порядку є диктіостелій дисковидний (Dictyostelium discoideum), який зустрічається на рослинних залишках. Цей вид добре розвивається в культурі на агаризованих середовищах, через що його широко використовують в різноманітних експериментах по дослідженню механізмів таксисів, морфогенезу, поведінці ядер при агрегації міксамеб, та ін.

Страменопіли. Група відділів псевдогрибів

Страменопіли являють собою досить чітко молекулярно відокремлену гілку тубулокристат. Організми, які належать до страменопілів, мають яскраву фенотипічну ознаку: їх монадні клітини на поверхні джгутиків несуть мастигонеми тричленної будови (ретронеми), що утворюються у перинуклеарному просторі - між зовнішньою та внутрішньою мембранами ядерної оболонки. У фотоавтотрофних організмів ретронеми можуть утворюватись також у перипластидному просторі хлоропластної еноплазматичної сітки, який є похідним від перинуклеарного простору.

До страменопілів належать організми з рослинною, тваринною та грибною стратегіями живлення, а саме група відділів хромофітових водоростей, група відділів псевдогрибів (зокрема, оомікотові, лабіринтуломікотові та гіфохітриомікотові) та деякі найпростіші (опаліни та бікосоециди).

Питання про походження псевдогрибів поки що залишається дискусійним - за однією з гіпотез, псевдогриби є первинними гетеротрофами, що близько спорідені з найпростішими з групи страменопілів, за іншою - вторинними гетеротрофами, що походять від хромофітових водоростей, які з різних причин втратили здатність до фотосинтезу.