![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
- •Костіков і.Ю., Джаган в.В., Демченко е.М., Бойко о.А., Бойко в.Р., Романенко п.О.
- •Водорості платикристати
- •Місце водоростей та грибів у системі органічного світу
- •Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів
- •Цитологічні ознаки
- •Порядок Галімедальні – Halimedales
- •Розділ 2. Гриби
- •Відділ акразіомікотові слизовики – Acrasiomycota
- •Відділ міксомікотові слизовики – Myxomycota
- •Відділ оомікотові гриби – Oomycota
- •Порядок Сапролегніальні – Saprolegniales
- •Відділ лабіринтуломікотові гриби – Labyrinthulomycota
- •Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota
- •Відділ хітридіомікотові гриби – Chytridiomycota
- •Відділ зигомікотові гриби – Zygomycota
- •Відділ аскомікотові гриби – Ascomycota
- •Клас Тафриноміцети - Taphrinomycetes
- •Порядок тафринальні – Taphrinales
- •Клас Сордаріоміцети, або Аскоміцети - Sordariomycetes(Ascomycetes)
- •Порядок фаляльні – Phallales
Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів
Біохімічні ознаки
До комплексу біохімічних ознак на рівні відділів входять, в першу чергу, дві групи ознак: склад пігментів та склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції).
Пігменти за хімічною природою, розчинністю та функціями поділяють на три основні групи – хлорофіли, фікобіліни та каротиноїди.
Хлорофіли мають зелене забарвлення, добре розчиняються у полярних розчинниках, виконують функцію уловлення світла, і є головною речовиною, що забезпечує світлову стадію фотосинтезу. У хімічному відношенні хлорофіли являють собою магнієвмісні тетрапіроли. У водоростей відомі три типи хлорофілів: a, b, c (останній – з двома формами – c1 та c2).
Різні хлорофіли мають дещо відмінні спектри поглинання. Так, хлорофіл а в ацетонових екстрактах найбільш інтенсивно поглинає світло як у синій, так і в червоній областях спектру (довжина хвилі у зоні максимуму поглинання становить 430 та 660 нм, відповідно). У хлорофілу b максимум поглинання припадає на синю частину спектру (435 нм), втричі менший пік спостерігається в червоній області (643 нм). Хлорофіл с також найінтенсивніше поглинає сині промені; додатковий максимум припадає на червону область.
В клітині може бути наявний або тільки хлорофіл a, або комбінація двох хлорофілів, з яких основний – це хлорофіл а, додатковий – b або с (табл. 2).
Друга група пігментів – фікобіліни – дещо нагадують хлорофіли, оскільки теж являють собою тетрапіроли. Проте, на відміну від хлорофілів, фікобіліни є лінійними тетрапіролами, які не містять магнію, а натомість з'єднуються ковалентними зв'язками з білками. Фікобіліни належать до пігментів, що добре розчиняються у воді.
Виділяють три основні групи фікобілінів – це червоний фікоеритрин, та сині – фікоціанін та алофікоціанін.
Третя група пігментів – каротиноїди – мають жовте, червоне або буре забарвлення і являють собою ізопреноїдні полієнові пігменти. До каротиноїдів належать каротини та їх окислені похідні – ксантофіли.
У водоростей виявлено чотири типи каротинів – α, β, γ, ε. Каротини розчиняються у неполярних розчинниках. Найбільш поширеним є β-каротин, який наявний майже в усіх відділах водоростей. Інші типи каротинів зустрічаються лише у певних макротаксонах, через що склад каротинів використовується як одна з додаткових ознак на рівні відділу.
Ксантофіли є водорозчинними пігментами, які поділяють на три основні групи: а) ксантофіли лютеїновго ряду (лютеїн, віолаксантин, неоксантин, зеаксантин, антераксантин); б) ксантофіли діатоксантинового ряду (діатоксантин, діадіноксантин, діноксантин, фукоксантин); в) спеціфічні, переважно мінорні, ксантофіли.
Склад та кількість хлорофілів, каротиноїдів та фікобілінів зумовлюють забарвлення водоростевих клітин у певний колір.
Продукти асиміляції. Як кінцевий продукт фотосинтезу у водоростей утворюються вуглеводи, які накопичуються в клітинах як основні резервні поживні речовини. У водоростей запасаються полісахариди двох основних груп: по-перше, крохмаль- та глікоген-подібні полісахариди, що являють собою - 1,4 - глюкани (тваринний глікоген, рослинний крохмаль, крохмаль синьозелених водоростей, багрянковий крохмаль); по-друге, хризоламінарин-подібні полісахариди: - 1,3 - глюкани, до яких належать хризоламінарин, ламінарин та парамілон.
Продукти асиміляції у водоростей різних відділів різні (табл. 3), і накопичуються або в цитоплазмі (у більшості відділів), або в перипластидному просторі (криптофітові водорості), або в пластиді (зелені водорості та вищі рослини).
Виявити певний продукт асиміляції найпростішим шляхом можна за допомогою цитохімічних забарвлень. Зокрема, з розчином йоду в йодистому калії крохмаль забарвлюється в темно-синій колір, крохмаль синьозелених водоростей буріє, багрянковий крохмаль червоніє; парамілон розпізнається за реакцією з їдким калієм або їдким натрієм – під дією лугів парамілон дуже набрякає. Ламінарин та хризоламінарин з йодом та лугами специфічних забарвлень або набрякання не дають.
Крім полісахаридів, клітини майже всіх водоростей при старінні здатні накопичувати олію. В деяких відділах (зокрема, у синьозелених водоростей) можуть запасатися також азот- та фосфоровмісні сполуки: ціанофіцин (полімер амінокислот аргініну та аспарагіну) та поліфосфатні тіла, відповідно.
Таблиця 2
Основні пігменти водоростей різних відділів
|
Cyanophyta |
Euglenophyta |
Chlorarachniophyta |
Raphidophyta |
Chrysophyta |
Xanthophyta |
Eustigmatophyta |
Phaeophyta |
Bacillariophyta |
Dictyochophyta |
Dinophyta |
Haptophyta |
Cryptophyta |
Glaucocystophyta |
Rhodophyta |
Chlorophyta |
Вищі рослини |
Хлорофіли | |||||||||||||||||
хлорофіл а |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
хлорофіл b |
± |
* |
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
* |
хлорофіл c |
|
|
|
+ |
* |
* |
|
* |
* |
* |
* |
* |
* |
|
|
± |
|
Фікобілінові пігменти | |||||||||||||||||
фікоціанін |
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
* |
* |
|
|
алофікоціанін |
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
* |
|
|
фікоеритрин |
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
* |
* |
|
|
Каротиноїди | |||||||||||||||||
каротини |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
α-каротин |
|
|
|
|
* |
|
|
|
|
|
* |
* |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
β-каротин |
+ |
+ |
|
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
γ-каротин |
|
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
+ |
ε-каротин |
|
|
|
|
* |
|
|
* |
* |
|
|
|
* |
|
|
|
|
ксантофіли лютеїнового ряду: |
* |
* |
+ |
+ |
+ |
+ |
* |
* |
+ |
+ |
|
|
+ |
* |
* |
* |
* |
лютеїн |
|
|
+ |
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
+ |
* |
* |
зеаксантин |
* |
|
|
+ |
+ |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
* |
* |
+ |
+ |
віолаксантин |
|
|
+ |
+ |
+ |
|
* |
* |
|
|
|
|
|
|
|
* |
* |
неоксантин |
|
* |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
|
|
|
|
|
* |
* |
антераксантин |
|
|
|
|
+ |
|
+ |
+ |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
+ |
ксантофіли діатоксантинового ряду: |
|
+ |
|
* |
* |
* |
|
* |
* |
* |
* |
* |
|
|
|
|
|
діатоксантин |
|
± |
|
|
+ |
* |
|
+ |
* |
+ |
* |
* |
|
|
|
|
|
діадіноксантин |
|
+ |
|
* |
+ |
* |
|
+ |
* |
+ |
* |
* |
|
|
|
|
|
діноксантин |
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
фукоксантин |
|
|
|
* |
* |
|
|
* |
* |
* |
|
* |
|
|
|
|
|
ксантофіли специфічні: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ехіненон |
* |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
+ |
|
|
|
|
+ |
кантаксантин |
* |
|
|
|
|
|
+ |
|
+ |
|
|
+ |
|
|
|
|
|
осцилоксантин |
+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
міксоксантофіл |
+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
криптоксантин |
+ |
|
|
|
+ |
|
|
|
|
|
|
|
+ |
+ |
+ |
|
|
астаксантин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
вошеріоксантин |
|
|
|
+ |
|
* |
+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гетероксантин |
|
|
|
+ |
|
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
алоксантин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
|
|
|
|
крококсантин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
монадоксантин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
|
|
тараксантин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
|
сифонеїн |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
сифоноксантин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Примітка. Зірочкою (*) позначено переважаючі пігменти, знаком (+) – додаткові пігменти, представлені у відносно малих кількостях; знаком () – пігменти, що зустрічаються лише у окремих представників.
Таблиця 3
Основні продукти асиміляції водоростей різних відділів
|
Cyanophyta |
Euglenophyta |
Chlorarachniophyta |
Raphidophyta |
Chrysophyta |
Xanthophyta |
Eustigmatophyta |
Phaeophyta |
Bacillariophyta |
Dictyochophyta |
Dinophyta |
Haptophyta |
Cryptophyta |
Glaucocystophyta |
Rhodophyta |
Chlorophyta |
Вищі рослини |
глікоген |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
крохмаль |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
|
* |
* |
|
* |
* |
крохмаль синьозелених водоростей |
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
багрянковий крохмаль |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* |
|
|
хризоламінарин |
|
|
|
* |
* |
* |
* |
|
* |
* |
|
* |
|
|
|
|
|
ламінарин |
|
|
|
|
|
|
|
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
парамілон |
|
* |
* |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Примітка. Зірочкою (*) позначено основні продукти асиміляції; знаком () – асиміляти, що зустрічаються лише у окремих представників.