Відділ зигомікотові гриби – Zygomycota

Справжні гриби, для яких характерні вегетативні тіла у вигляді несептованого, рідше септованого міцелію. Ядра у вегетативних клітинах гаплоїдні. Статевий процес – зигогамія, статеве спорошення – спорангій зі спрангіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

Відділ нараховує біля 1100 видів та майже 200 родів. Зигомікотові – це переважно сапротрофи, що розвиваються на різноманітних субстратах. Рідше паразитують на різних організмах або вступають із ними у симбіоз. Частина зигомікотових представлена хижими грибами.

Біохімічні особливості та живлення. За комплексом біохімічних ознак зигомікотові є справжніми грибами. Зокрема, вони синтезують лізин грибним шляхом - через α-аміноадипінову кислоту. Синтез триптофану відбувається за допомогою четвертої групи ферментів, подібно до деяких базидіомікотових грибів. Кінцевим продуктом метаболізму є сечовина, а запасною поживною речовиною - глікоген.

Живлення зигомікотових виключно абсорбційне, причому як джерело вуглецю та азоту використовується широкий спектр органічних сполук.

На відміну від інших відділів справжніх грибів, зигомікотові не синтезують сидерамінів, а у серед поліолів, які продукують види цього відділу, маніт не виявляється взагалі або утворюються лише у слідових кількостях.

Гормоном, який індукує статевий процес - зигогамію - у зигомікотових є триспорова кислота, яка не виявлена у інших справжніх грибів. З іншого боку, у зигомікотових не знайдені мікоспоріни – гормони, що ініціюють утворення органів спороношення, хоча в інших відділах справжніх грибів вони є.

Цитологічні особливості. Клітинні покриви зигомікотових найчастіше представлені хітин-хітозановими оболонками, хоча у одного з порядків (Zoopagales) оболонки хітин-глюканові. Міцелій або несептований, або поділений септами на окремі клітини. В останньому випадку септи можуть бути мікропоровими, хоча частіше вони доліпорові (або відкриті, або з електронно-щільною пробкою, проте завжди без пареносом).

Ядро евкаріотичне. Центріолі на всіх стадіях клітинного циклу відсутні. Мітоз закритий. Його цікавою особливістю є поява у метафазі на ядерній оболонці дископодібної структури. Ядерце зберігається майже на всіх стадіях каріокінезу, і дезінтегрується лише у телофазі.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі, як і у всіх справжніх грибів, відсутній. В клітинах наявні літичні везикули та хітосоми, які концентруються на верхівках вегетативних гіф і обумовлюють їх апікальний ріст. Крім того, в цитоплазмі виявляються мікротільця, а також є відомості щодо наявності ломасом.

Джгутикові стадії у зигомікотових повністю відсутні.

Вегетативне тіло найчастіше представлене розгалуженим багатоядерним несептованим міцелієм. При старінні у такому міцелії можуть утворюватись септи. У деяких зигомікотових міцелій септований, причому клітини є одноядерними.

Гіфи міцелію можуть бути функціонально та морфологічно диференційованим, наприклад - на темно забарвлені повітряні гіфи - столони, на системи ризоїдів, на спорангієносці, ловчі гіфи хижих грибів та ін.

Розмноження. Нестатеве розмноження здійснюється як вегетативним шляхом внаслідок фрагметації міцелію, так і за допомогою ендогенних спор, що утворюються в спорангіях - спорангіоспор.

Статевий процес – зигогамія. Він здійснюється шляхом копуляція двох багатоядерних клітин, що утворюються на верхівках гіф. В результаті статевого процесу розвивається товстостінна зигота з багатьма диплоїдними ядрами - зигоспора. Після періоду спокою і редукційного поділу ядер вона проростає у спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами.

Життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією, без зміни поколінь та без дикаріонтичних стадій.

Екологічні особливості. Зигомікотові гриби є сапротрофами або паразитами рослин, тварин та грибів. Деякі з них утворюють мікоризу з трав'янистими рослинами. Серед зигомікотових грибів є ендо- та екзосимбіонти членистоногих, а також хижі гриби, що уловлюють грунтових безхребетних (амеб, нематод, кліщів) за допомогою спеціальних ловчих гіф.

Система відділу. Відділ включає один клас – зигоміцети (Zygomycetes). Крім того, до зигомікотових як групу з нез'ясованим місцем у системі відносять т.зв. трихоміцетів, яких часто розглядають як формальний клас Trichomycetes.

Клас Зигоміцети - Zygomycetes

Об'єднує зигомікотові гриби, у яких наявний статевий процес зигогамія. Цей клас різні автори поділяють на 7-10 порядків, серед яких найпоширенішими є три - Mucorales, Enthomophtorales та Zoopagales. В основу поділу на порядки покладено, в першу чергу, тип нестатевого спороношення, будова повітряних гіф, наявність чи відсутність септ та їх ультраструктура, морфологія зигоспор, а також екологічні особливості.

Порядок Мукоральні – Mucorales

Представники порядку мають ценоцитний міцелій. Органи безстатевого розмноження – багатоспорові або декілька спорові спорангії (спорангіолі). Переважно сапротрофи (зустрічаються в грунті, на рослинних залишках), деякі паразитують на мукорових та інших грибах, деякі викликають мікози тварин та людини. Найпоширенішим родом порядку є Rhizopus.

Рід ризопус – Rhizopus (рис. 39). Деякі види цього роду викликають гниття плодів, овочей та хлібопродуктів при їх зберіганні. Вони утворюють плісень темно-сірого кольору. Спорангієносці ризопуса утворюються пучечком на видозмінених частинах міцелію – столонах, які розповсюджуються над поверхньою субстрату. В місцях, де столони стикаються з субстратом, утворюються розетки спорангієносців, які піднімаються над поверхньою субстрату та розгалужені ризоїди, які занурюються у субстрат. Зрілі спорангіїї мають чорний колір від спорової маси, яка просвічується крізь оболонку спорангія. В народі гриби цього роду відомі під збірною назвою "чорна плісень". Деякі представники роду Rhizopus мають високу ферментативну активність, або здатні утворювати різноманітні органічні кислоти, завдяки чому мають практичне застосування.

Спорідненими родами є мукор (Mucor) та пілоболус (Pilobolus). Представники роду мукор, на відміну від ризопуса, не утворюють столони, а їхні спорангієносці розвиваються на розгалуженому міцелії вегетативного тіла. Види роду пілоболус є копрофілами і розвиваються на навозі травоядних тварин. Спорагієносці цих грибів здатні відстрілювати спорангії на значну відстань.

Порядок Ентомофторальні – Enthomophthorales

Порядок об'єднує вузькоспеціалізовану групу облігатних паразитів членистоногих, для яких характерне активне звільнення спор (конідій) безстатевого розмноження, які утворюються екзогенно. Типовим представником порядку є рід Entomophthora.

Рід ентомофтора – Entomophthora. Найбільш відомий вид цього роду – Е. muscae (е. мушина). Цей паразитичний гриб викликає хворобу кімнатних мух, яка має назву "осінньої або сонної хвороби мух". Зараження комах відбувається конідіями, які, потрапивши на муху, проростають в септовану гіфу. В жировому тілі мухи гіфа розпадається на багатоядерні клітини неправильної форми – гіфенні тільця. Кількість цих тілець збільшується в результаті їхнього поділу або брунькування, з током крові вони розносяться по всьому тілу комахи. Через декілька днів після зараження комаха гине, а на ній з’являються булавовидні конідієносці, які виходять через дихальні отвори та тонкі місця хітинового покриву. На конідієносцях утворюються кульовидні конідії, оточені шаром слизу, які відстрілюються на 1-2 сантиметра, утворюючи борошнистий наліт біля мухи, який добре помітний на віконному склі. Якщо конідія не потрапила на муху, то вона може проростати новим конідієносцем з конідією, але меньшого розміру ніж попередня, яка також відстрілюється. Так може відбуватися декілька разів.

Порядок Зоопагальні - Zoopagales

(додати)

Додаток до відділу Zygomycota: клас Трихоміцети - Trichomycetes

До зигомікотових також традиційно включають групу організмів нез'ясовного систематичного положення, які є облігатними екто- або ендосимбіонтами, що мешкають у шлунку або на хітинових покривах членистоногих, переважно комах - т.зв. трихоміцетів.

Характерна ознака трихоміцетів - будова вегетативного тіла. Воно являє собою одноклітинний або багатоклітинний розгалужений міцелій з мікропоровими септами, який, на відміну від зигоміцетів, прикріплюється до кутикули членистоногих особливою клітиною-підошвою. Органами нестатевого розмноження є односпорові спорангіолі або багатоспорові спорангії. У грибів цього класу, за винятком представників порядку Harpellales, статевий процес не виявлений.

Хімічний склад оболонок досить різноманітний, і використовується як систематична ознака на рівні порядку. Зокрема, в порядках та Asellariales оболонки хітин-глікозамінові, в Eccrinales - целюлозні, а в Amoebidiales - галактанові та галактозамінові.