Земли рассматривают как единый сверхорг:шиз:м (J. Lovelock, 1986),

неразрывно связанный с неживым окружением и nостоянно помер­

живающий выгодные условия собственного существования. Такая nозиuия уnрошает nредL!авление о сложных связях в биосфере. Не­

сомненно, однако, •по деятельность живых организмов оказывает

:-.юшное обратное нлияние на биосферу, изменяя состав и свойства

основных сред жизни.

Глава 2

СИСfЕМНОСfЬ ЖИЗНИ

Жиnос вешество -совокуnность всех форм жизни в биосфере. Результ.пы интегрированной активнос-ти раз.'1ичных живых организмов проявляюrся не только в виде их присnособленности к обитанию в условиях оnределенной среды, но и в обратном воздействии на среду.

измсняюшем ее ведущие характеристики. В основе этого лежит npoucLc

обмсtiа вешеств как специфи•1еское своiiстно жизни.

2.1. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА

Современные свойства составных •шстсii биосферы как сред жизни

н сильной стеnени оnределены IL'Iиянием совокупной жизнедеятель­

ности обитаюших в них организмов. Накаn.'IIш:шсь на nротяжении

геолопtческой истории нашей nланеты, это влияние коренным обра­

зом изменило исходные химические и физические своЙL!ва среды в сторону, благоnриятную для устойчивого существоюння жизни.

Уже говорилось. что происхождение и свойства почвы целикu~t обусловлены деятельностью живых организмов. Только они nроизво­ дят и разлагают оргаю1ческое вешество, без которого как угодно измельченные горные nороды не обладают сnеuифичсскими свойст­ вами nочвы, в том числе nлодородием. Деятельность микрооршнизмов,

р;~стений и животных формирует структуру почв, их химизм, способ­ ствует npoueccy дальнейшего nочвообразования.

В водной среде ярко выражено влияние живых организмов на

хи:-.шческий состав воды. Раз.1ичные груnпы организмов постоянно

выводЯт в водную среду nродукты ·метаболизма, в том числе ионы

солей, органические кислоть1, азотистые всшеLJВа, сероnодород и др.

Растения -обитатели эуфотической зоны -выделяют кислород. ко­

торый частично остается в растворенном состоянии. Живuтные-филь­

траторы, масса которых очень велика, неnрерывно nponycкaюr •1срез

свои организмы огромные количества воды, изымая из нее взвешенные

органические частиuы и растворенные со.·ш. Подсчитано. •по фильт­ р.поры Большого Барьерного рифа (Австралия) н течение 5 лет nро­

Фильтровывают весь объем Тихого океана. Масштабы водообмена,

создаваемого фильтраторами, нередко превосходят естественные rид­

ро.lоrические npoueccы. Так, коэффиuиент водооб\tена Днепровско-

3\

Бутского лимана - 1,8, а населяющие его :\Юдлюски в течение теплого

сезона профильтровывают воду лимана 5 раз! На примере мидиевых

отмелей Белого моря показано, что филыраиионная деятельность этих

моллюсков активно регулирует коллоидный состав прибрежных вод

и осадканакоnление в пределах материковой отмели, а также в

значительной степени оnределяет uиркуляuию вод в nрибрежной зоне (К.А Воскресенский, 1948).

Характерная для многих гидробиантов избирательность извлечения оnределенных веществ из среды, а также способность накаnливать их

ворганизме ведут не только к изменению химизма среды, но и к

формированию сnсuифических особенностей рельефа и свойств мор­

ского дна (например, образованис коралловых рифов, атоллов, орга­

ногенных илов и др.). Рельеф дна формируется и nод воздействием круnных животных: показано, например, что в северо-восточной части Берингова моря тихоокеанскис ~юржи и серые киты, nитаясь бен­ тосом, создают на дне ямы и желоба в таком количестве и таких размеров, что по своему влиянию на рельеф они могут быть сравнены

с геологическими проuессами. Подсчитано, что, nитаясь на глуби­ не 30-50 м, серые киты <<Перерабатывают>> до 5,6 % nлощади района нагула (С. Nelson, К. Johnsoп,

Мнопtм животным свойственно накопление определенных солей,

которые аккумулируются в составе скелетных образований (Са, Si, Mg,

Р и др.). Отмирая, эти организмы образуют мощные отложения

известняков. доломитов, кремнезема и др., формируя таким образом геологическую структуру морского дна. Возникновение органогенных

донных осадков выводит результаты деятельности жизни за nределы

функuионирующих экосистсм: фактически наnластования осадочных

пород относятся уже к литосфере и не включаются в постоянный

биологический круrоворот, но свои~t происхождением nолностью с

ним связаны. В результате если жизнь в активной форме nроникает в литосферу относительно неглубоко, то порождснные ею слои осадоч­

ных пород имеют ~ющность nорядка нескольких десятков километров

(В. И. Вернадский. 1965). Эту часть литофсеры некоторые ученые

назьmают J.tетабиосферой (Н.Б. Вассоевич, 1976). Она создана биосфе­ рой и непосредственно к ней nримыкает, nодобно тому как nарабио­

сфера продолжает биосферу в r..lЗовой оболочке Земли.

Отложения органогенных nород не только формировали рельеф

дна и химизм воды. Оказываясь в ходе геологических nроцессов на

суше, они составили геологическую основу многих ее областей, уча­ ствовали в становлении рельефа континентов и в образовании различ­ ных типов почв. Более того. вторичная метаморфизация осадочных nород nри высоких тс~шературе и давлении может образовьmать

кристаллические породы, которые обычно не рассматривают как ор­

ганогенные. Таким образом, результаты жизнедеятельности водных

организмов мы видим и в современных свойствах наземной среды.

32

Современный газовый состав атмосферы практически целиком опрсде.1яется деятельностью живых организмов, главным образом

через фотосинтез и дыхание. История формирования современной

атмосферы достаточно сложна. Свободный молекулярный кислород

выде.1ялся и в добиологический период истории ЗемлИ. Его исто'lliи­

ком был процесс фотодиссоциации паров воды. Но накопления кис­ лорода в атмосфере в это время не происходило; он немедленно вступал

всоединение с оксидом углерода вулканических газов и с другими

вешсства\.Ш, а части'lliо создавал в верхних частях атмосферы озоновый

слой. который препятствовал дальнейшему нараст.1нию фотолиза паров.

Не исключено. что и с появлением первых фотосинтезируюших органнзмов (по-видимому сходных с современными цианабактерия­

ми ). обитавших в водоемах докембрийского периода, сохранялся тот

же механизм регуляции содержания кислорода в атмосфере, а полу­

ченный в результате фотосинтеза кислород полностью растворялея в воде. Во всяком случае, в период до начала палеозоя накопление

кислорода в атмосфере шло медленно и не превышало 10% современ­ ного уровня. Только с появлением наземной растительности начина­

ется ·.1аметное повышение уровня кислорода в атмосфере; одновременно слой озона и накопление в верхних частях атмосферы

со2 11 паров воды постепенно экранировали коротковолновую часть

солнечного излучения и устранили возможность дальнейшего образо­ вания кислорода путем фотолиза воды.

Диоксид углерода (СО2) на ранних этапах развития Земли имел

исключительно вулканическое происхоЖдение, и содержание его в

атмосфере было выше современного. В настояшее время большая часть

со2 атмосферы имеет биологическое происхоЖдение: он вьшеляется

главнЫ:\1 образом в процессе дыхания живых организмов. Показано, напри:\tер, что на 1 га пшеничного поля в сутки продуцируется 135 кг

СО2, в том числе 75 кг микроорганизмами и 60 кг корнями пшеницы. ВуЛК:lНИЧеСЮIЙ со2 составляет лишь СОТЬiе доли процента; однако

постоянное поступление в атмосферу абиогенноrо диоксида углерода некоторые ученые считают необходимым в качестве <<компенсации» высокого уровня потребления его в биологических процессах.

В целом же современное соотношение кислорода и диоксида

углерода в атмосфере практически целиком зависит от сбалансирован­

ной функции живого населения биосферы. В.И. Вернадский (196:7)

считал, что то же относится и к свободному азоту атмосферы, который

также интенсивно вовлекается в биогенный круговорот. <<Будет пра­

вильны:\r заключить... - писал он,- что газовая оболочка... есть со­

здание жизнИ>>.

Современные свойства газовой оболочки имеют сушественное

значение в тепловом балансе Земли. Большая часть солнечной энерпш

достигает поверхности Земли в видимой части спектра. Земля отражает полученную энергию, но (как более холодное тело) главным образом

в инфракрасной (длинноволновой) части спектра. Инфракрасное из­

лучение Земли экранируется парами воды, СО2 и озоном. Это предо­

храняет поверхность Земли от чрезмерной потери тепла излучением и

способствует повьШiению температуры на поверхности планеты. Под­

считано, <rro без этого <<парникового эффекта•> температура в около­

земном слое была бы примерно на 40"С ниже, чем регистрируемая сейчас. Естественно, такая температурная ситуация не способствовала

бы развитию жизни -по крайней мере в тех формах, в каких она известна на Земле.

Происходящее в нащи ДНИ постепенное увеличение со2 в атмос­

фере, связанное с промытленными выбросами, может бьпь причиной

нарастания <<Парникового эффекта•> и потепления климата. В то же

время наблюдающееся сейчас частичное разрушение озонового экрана

может в известной ме.ре скомпенсировать этот эффект за счет увели­ чения потерь тепла с поверхности Земли. Одновременно увеличится поток коротковолнового ультрафиолетового излучения, что опасно для многих живых организмов. Как видим, антропогенное <<Вмешательст­ во•> в структуру атмосферы чревато непредсказусмыми и нежслатель­

ными последствиями.

На уровне конкретных экасистем формируются важные детали климата. Известна роль растительности в создании режима темпера­ туры и влажности. Травспирация помимо этого прямо связана с

образованием осадков: подсчитано. что в Германии количество осадков

увеличивается за счет травспирации на б%, а в Конго -даже на 30%.

Растительность влияет также на ветровой режим, условия залегания

снежного покрова и другие важные климатические параметры. В общем. на фоне фундаментальных географичесюtх особенностей кли­

мата, определяемых астрономическими фактора..\fи, рельеф и тип растительности образуют особенности мсзо- и микроклимата, имею­

щие большое значение в формировании сложных многовиловых сооб­

ществ живых организмов. В континента.'lьных водоемах аналогичный

эффект достиmется влиянием растительности на скорость течения,

температурный режим и химизм водоема.

Таким образом, совокупная деятельность всех форм жизни активно

преобразует свойства основных сред жизни, соответствующих газовой, каменной и жидкой геологическим оболочк<1м земного шара. Р<1вным

обр<1зом и общие свойства биосферы в целом оказываются в значи­ тельной степени созданными живым веществом и благоприятствую­

щими его развитию и функционированию. По меткому выражению В.И. Вернадского <<Живое вещество само создает себе область жизни».

Высокая химическая активность живых организмов придаст про­ цессу средаобразования темпы, не сравнимые с проuессами, происхо­

дящими в неживой природе. Известно, что геологические

преобразования Земли заняли миллиарды лет. Биогеохимические цик­

лы укладываются в тысячи лет и даже меньше. За время существования

34

жизни элементы, вовлеченные в биологический круговорот, проходи:JШ

через экасистемы многократно. Подсчитано, что обновление живого

вещества в биосфере происходит всего за 8 лет. Это средняя цифра;

на суше этот процесс идет медленнее: вся фитамасса обновляется за

14 лет. Зато в океане вся биомасса прохолит круговорот всего за 33

дня, а фитамасса -даже за 1 суrки! Быстрыми темпами происходит

и вовлечение в биологичесЮiй круговорот неорганических веществ: вся вода гидросферы полностью обновляется за 2800 лет, весь кислород атмосферы -за несколько тысяч лет, а атмосферный ди:оксид угле­

рода -за 300 лет.

2.2. БИОСФЕРА КАК ЦЕЛОСТНАЯ СИСfЕМА

Несмотря на специфичность и самостоятельность отдельных обо­ лочек Земли как составляющих биосферы, суммарная деятельность населяющих эти оболочки живых организмов интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы. Выше уже пока­ зана связь гидросферы, атмосферы и почвы. На границах сред жизни

регистрируются интенсивные процессы обмена органическим вещест­

вом, водой, минеральными солями и т. д. Природные границы можно рассматривать как биологически активные зоны: здесь часто обитает

больше видов, через эти границы трансформируются большие потоки

энергии. Важную роль в обмене веществ между атмосферой. почвой и

гидросферой играет речной сток. Прибрежные мелководья морей

получают огромное количество органических веществ от обитающих на суше или скапливающихся на пролете птиц. В устьях рек и в регионах

:\lангровых зарослей обитает по'ПИ 2/3 видов промысловых рыб.

Формы функциональных связей наземного и водного биоцик.лов1

весьма многообразны: по сушеству, лишь на уровне биосферы в целом

:-.южно судить о сложной системе обмена веществ и потоков энергии

:-.rежду неживой и живой материей. Биосфера как функциональная Jкосистема планетарного масштаба в значительной степени есть ре­

зультат этих процессов.

Важная функция биосферы -устойчивое поддержание жизни -

основьmается на непрерьmном круговороте веществ, связанном с

направленными потоками энергии. Хотя биологический круговорот может быть осуществлен не только на уровне биоциклов, но и конк­ ретных экосистем, в реальных условиях обособленных круговоротов

1о1ст: на уровне биосферы эти процессы объединяются в единую систему

глобальной функции живого вещества. В этой системе не только полностью завершаются отдельные биогенные uиклы, но и реализуется

1

Биоциклы -наиболее круiПiые подразделения биосферы: морские водоемы, пресные воды и суша. Биоциклы разделяются на биохоры. которые на суше примерно ~.:оответствуют ландшафrно-климатическим зонам.

35

тесная взаимосвязь с абиотическими процессами формирования и

переформирования горных пород, становления и поддержания специ­

фических свойств гидросферы и атмосферы, образования почв и

поддержания их плодородия и т. п. В этом едином цикле функции

живого вещества существенно шире, нежели осуществление кругово­

рота отдельных элемеmов.

Живые организмы и надорганизмеиные системы активно участвуют

в формировании особенностей климата. типов почв, вариаmов ланд­ шафта, характера циркуляции вод и во многих других процессах, на

первый взгляд не относящихся к категории биогенных. В конечном

итоге многообразные формы жизни в их глобальной взаимосвязи

определяют уникальные свойства биосферы как самоподдерживаю­ щейся системы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях

организации живой материи. Теснейшая функциональная связь био­

логических систем разных уровней превращает дискретные формы

жизни в интегрированную глобальную систему -биосферу (И.А. Ши­ лов, 1988; В.Е. Соколов, И.А. Шилов, 1989).

Биосфера, по В.И. Вернадскому, как целостная система обладает

определенной организованностью, механизмами самоподдержания

(гомеостазирования). Это выражается в регуляции постоянства газо­ вогосоставаатмосферы (а через озоновый экран - и физическихусловий на поверхности Земли), устойчивого состава и конuеmрации солей

Мирового океана, несмотря на постоянный приток их с суши и т. д.

Основа таких механизмов заложена в процессах биологической природы: фотосинтез, дыхание, регуляция водного и солевого обмена организмов и др. <<Живое вещество,- писал В.И. Вернадский в <<Очер­

ках геохимии»,- ... становится регулятором действенной энергии

биосферы... Весь поверхностный слой планеты становится таким об­

разом через посредство живого вещества полем проявления кинетической

ихимической энерлiИ•>. В обобщающем виде В.И. Вернадский говорил

обиосфере. как <<...сложном, но вполне упорядоченном механизме».

Всовременном выражении это можно трактовать как представле­

ние о гомеостатических реакциях на уровне биосферы. Прав АВ. Лапо (1987), выражая идеи В.И. Вернадского следуюшим образом: <<На языке

современной науки биосферу назьmают саморегулируемой кибернети­ ческой системой, обладаюшей свойством гомеосrаза>).

Механизмы гомеостазирования остались вне интересов В.И. Вер­ надского. В своей геохимической концепции для него было важно

отметить роль совокупности живых организмов как целого (отсюда

термин <<ЖИВое вещество), преобразования их химического состава и

связанные с этим персмещения молскул в глобальном круговороте,

затрат энергии на жизненные процессы и т. д. Однако, когда речь идет

о механизмах биологической регуляции в биосфере, обобщенное по­ нятие живого вещества становится уже недостаточным. Регуляторная

Зб

функция чувствительна к конкретным формам живых организмов и механизмов их взаимодействия. При решающей роJШ биологических процессов в биосфере и механизмы поддержания целостности ее представляют собой явление, в первую очередь биологическое. В

наиболее общей форме можно считать, что эти механизмы основыва­

ются на таких фундаментальных свойствах жизни, как ее разнокаче­ ственность (разнообразие) и системность. Именно на этих свойствах основьmается и глобальная функция жизни в биосфере - поддержа­

ние биогенного круговорота вешеств.

Разнокачественность форм жизни и биогенный круrоворот. Специ­ фическое свойство жизни -обмен веществ со средой. Любой организм

должен получать из внешней среды определенные вещества как источ­

ники энерпш и материал для построения собственного тела. Продукты \1етаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, вы­ водятся наружу. Таким образом, каждьiЙ организм или множество

одинаковых орruнизмов (популяция, вид) в процессе своей жизнеде­

ительности ухудшают условия своего обитания. Возможность обрат­

ного процесса -поддержания жизненных условий или даже их УЛУ'Шlения, -о чем говорилось выше, определяется тем, что биосферу населяют разные организмы (виды) с разным типом обмена веществ.

Физиологическаяразнокачественность живых организмов представ­

.'Iяет собой фундаментальное условие устойчивого существования жиз­

ни как планетарного явления. Теоретически можно представить возникновение жизни в одной форме. но в этом случае запрограмми­

рована конечность жизни как явления: видоспеuифичность обмена веществ неизбежно ведет к исчерпанию ресурсов и <<загрязнению»

среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно исполь­

·ювать вторично.

Устойчивое существование жизни возможно лишъ при многообра­

·ши, разнокачественности ее форм, специфика обмена которых обес­

печивает последовательное использование выделяемых в среду

продуктов метаболизма. формирующее генеральньiЙ биогенный кру­

говорот веществ. Это отмечал еше В.И. Вернадский: <<Геохимика может

интересовать только проблема создания комплекса жизни в биосфере, т. е. создание биосферЫ>> (В.И. Вернадский, 1967).

В простейшем вИде такой комплементарный набор качественных форм жизни предст-авлен продуцентами, консуJ.tентами и редуцентами,

совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определен­ ных веществ из внешней среды, их трансформацию на разных уровнях

трофических цепей и минерализацию органического вещества до

составляющих, доступных для очередного вк.JJючения в круrоворот1 •

1 Основные элемеmы. мигрирующие по цепям биологического круrоворота,-

уперод, водород. кислород. азот, калий. кальций. кремний, фосфор и др.

37

Продуценты1 -это живые организмы, которые способны синте­

зировать органическое вещество из неорганических составляющих с

использованием внeunrnx источников энергии. (Отметим, что получе­

ние энергии извне -общее условие жизнедеятельности всех организ­

мов; по энергии все биологические системы - открhiТЬiе) Ихназывают

также автотрофами, поскольку они сами снабжают себя органическим веществом. В природных сообществах продуценты вьтолняют функ­

цию производителей органического вещества, накапливаемого в тка­ нях этих организмов. Органическое вещество служит и источником

энергии для процессов жизнедеятельности; внеlШfЯЯ энергия исполь­

зуется лишь для первичного синтеза.

Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза

органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хе.моав­ тотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излу­ чения в части спектра с длиной волны 380-710 нм. Это главным образом зеленые (хлорофиллоносные) растения, но к фотосинтезу

способны и представители некоторых других царств органического

мира. Среди них особое значение имеют цианабактерии (синезеленые «Водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле. Способны к фотосинтезу также многие

бактерии, которые, правда, используют особый лигмент - бактерно­

хлорин -и не выделяют при фотосинтезе кислород. Основные исход­

ные вещества, используемые для фотосинтеза,- диоксид углерода и

вода (основа для синтеза углеводов), а также азот, фосфор, калий и

другие элементы минерального питания.

Создавая органические вещества на основе фотосинтеза, фотоав­

тотрофы, таким образом, связьтают использованную солнечную энер­ гию, как бы запасая ее. Последующее разрушение химических связей ведет к высвобождению такой <<запасенной» энергии. Это относится

не только к использованию органического топлива; <<запасенная» в

тканях растений энергия передается в виде пищи по трофическим

цепям и служит основой потоков энергии, сопровождающих биоген­

ный круговорот веществ.

Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества ис­

пользуют энергию химических связей. К этой группе относятся только

прокариоть1: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. Химиче­

ская энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ. Экзотермические окислительные процессы используются нитрифицирующими бактериями (окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов), железобактериями (окисление закиснаго железа

до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). Как суб­

страт для окисления используется также метан, СО и некоторые другие

вещества.

1

Or лат. producentis- производящий.

38

При всем многообразии конкретных форм продуценrов-автотро­

фов их общая биосферная функция едина и заключается в вовлечении

элементов неживой природы в состав тканей организмов и таким

образом в общий биологический круговорот. Суммарная масса авто­

трофов-продуцентов составляет более 95 %массы всех живых организ­

мов в биосфере.

Консумеиты. Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления

органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе

гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезиро­

ванных фотоили хемосинтетиками. Пиша, извлекаемая тем или иным

способом из внешней среды, используется гетеротрофами на постро­ ение собственного тела и как источник энергии мя различных форм

жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энерппо,

запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных

ими органических веществ. В потоке веществ по ходу круговорота они

занимают уровень потребителей1 , облигатно связанных с автотрофны­

ми организмами (консумеНТЪI 1порядка) или с другими гетеротрофами,

которыми они питаются (консумеНТЪI 11 порядка; рис. 2.1 ).

К конеумент-ам относится огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианабактерий и водорослей.

Из высших растений к конеументам относятся бесхлорофилльные фор­

мы, паразитирующие на других растениях; частично положение консу­

ментов занимают и растения со смешанным питанием (например,

насекомоядные типа росянки). Все животные - консумеНТЪI, и их роль

в поддержании устойчивого биогенного круговорота очень велика.

Солнце

Консуманты 11 nорядка

Минеральные·

вещестеа

Рис. 2.1. Упрощенная схема переноса вещества (сплошная лm1ия) и энерmи (пунк­ тирная ЛШIИЯ) в процессе биологического круговорота (по В.Е. Соколову, ИА. Шилову,

1989)

1 Консумент и означает потребитель (от шп. consumo- потреблять, съедт-ь).

39

Общее значение конеументон в круговороте веществ своеобразно и неолнозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота:

искусственные замкнуrые молельные системы, составленные из зеле­

ньiХ растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральньiХ солей мoryr существовать неопределенно долгое время

за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобо:жденных элементов в новый круговорот. Но это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке

возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин.

<<Гарантами>> устойчивости круговорота и оказьmаются в первую оче­

редь консументы.

В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают по­

лученные в составе пищи органические вещества и на этой основе

строят вещества собственного тела. Трансформация первично проду­

цированных автотрефами веществ в организмах конеументон ведет к

увеличению разнообразия живого вещества. Разнообразие же - необ­ ходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на

фоне внеиmих и внутренних возмущений (принцип Эшби). Живые

системы -от организма до биосферы в целом -функционируют по кибернетическому принцилу обратных связей. В дальнейшем тексте мы не раз встретимся с важностью различных форм биологического разнообразия (биологической разнокачественности) для устойчивого

функционирования экосистем1 •

Животные, составляющие основную часть организмов-консумен­ тов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемеще­ нию в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции

живого вещества. дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространствеиное расселение жизни, а с другой -

служит своеобразным <<Гарантийным механизмом>> на случай уничто­ жения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.

Примерам такой <<nространственной гарантии•> может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась - было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронуrых извержением Явы. Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрьиый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 года) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобак­ терий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове про­

должается; лесные ценазы еще находятся на ранних стадиях сукцессии

исильно упрощены по структуре.

1Заметим, что и разделение живых организмов на продуцентов, консумеmов и

редуuеmов -первый уровень биологической разнокачественности.

40

Наконец, чрезвычайно важна роль консументов. в первую очередь

животных. как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии

по трофическим цепям. Способность к активной авторегуляции био:..

массы и темпов ее изменения на уровне экасистем и популяций

отдельных видов в коне'lliом итоге реализуется в виде поддержания

соответствия темпов создания и разрушения органического вешества

в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной

системе не только консументы, но последние (особенно животные)

отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возму­

шения баланса биомассы смежных трофических уровней. Подробнее

регуляторные механизмы в популяциях и экасистемах будут рассмот­

рены ниже.

В принциле система регулирования потоков вешества в биогенном

круговороте, основанная на комплементарности составляющих эту

систему эколоmческих категорий живых организмов, работает по приiЩипу безотходного производства. Однако в идеале этот прИIЩИП

соблюден бьrrь не может в силу большой сложности взаимодействую­

щих проnессов и влияющих на них факторов. Результатом нарушения полноты круговорота явились отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей. Все эти вещества несут в себе энерmю, первона­

чально запасенную в процессе фотосинтеза. Использование их чело­

веком -как бы <<отставленное во времени•> завершение nиклов биолоmческого круговорота.

Ре.цуценты.1 К этой эколоmческой категории относятся организ­

!'.tы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое орга­ ническое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и пр.), в

процессе метаболизма разлагают егодонеорганических составляющих.

Частично минерализация органических веществ идет у всех живых организмов. Так, в процессе дЫХания выделяется СО2, из организма

вьmодятся вода, минеральные соли, аммиак и т. д. Истинными реду­

центами, завершающими цикл разрушения органических веществ,

с.1едует поэтому считать лишь такие организмы, которые выделяют во

внешнюю среду только неорганические вещества, готовые к вовлече­

нию в новый цикл.

В категорию редуцентов входят многие виды бактерий и грибов.

По характеру метаболизма это организмы-восстановители. Так, денит­ рифицирующие бактерии восстанавливают азот до элементарного со­ fТОЯНИЯ, сульфатредуцирующие бактерии -серу до сероводорода.

Конечные продукты разложения органических вешеств - дИоксид углерода, вода, аммиак, минеральные соли. В анаэробных условиях

разложение идет дальше -до водорода: образуются также углеводо­

роды.

1 Or лат. reducens -возвращающий, восстанавливающий.

41

Полный цикл редукции органического вещества более сложен и

вовлекает большее число участников. Он состоит из ряда последова­

тельных звеньев. в череде которых разные организмы-разруurnтели

поэтапно превращают органические вещества сначала в более простые

формы и только после этого в неорганические составляющие дейст­ вием бактерий и грибов.

В наземной среде основная часть проuесса деструкции органиче­ ских веществ идет в почве -еще один пример целостности биосфер­ ных проnессов и функциональной связи разных сфер обитания жизни.

Первичные стадии разложения проходятс участием животных, которые

измельчают ткани пищевых объектов, в проuессе пищеварения разла­ гают сложные молекулы белков, углеволов и других веществ на более

простые, легко доступные для окончательной деструкции с помощью

бактерий и грибов. Б11омасса наиболее активных животных - участ­ ников разложения органики -достигает больших величин (табл. 2.1 ).

Т а б л и ц а 2.1. Численносп наиболее обwчиwх nО'Iвеннwх ЖIПIОТИWХ

(экз;м2) (ПоП. Дювим.о, М. Таиr, 1968)

Количество бактерий, грибов, актиномиuетов и простейших, с

помощью которых постепенно завершается минерализация органиче­

ского вещества, также крайне велико (табл. 2.2).

Т а б л и ц а 2.2. ЧисленноСТiо микроорrаннзмов, мли/r cyxol ПO'IBW (по И.М. Ку;п.тиасову, 1982)

Акrивная деятельность организмов-разрушителей приводит к тому,

что годичный опац органических веществ полностью разлагается в тропических до.)!Щевых лесах в течение 1-2 лет, в лиственных лесах

умеренной зоны -за 2--4 года, в хвойных лесах -за 4-5 лет. В

тундре процесс разложения может длиться лесятки лет. Интенсивность

42

минерализации во многом зависит от температуры, влажности и других

факторов.

Уровни организации живой материи. Совместная деятельность про­

дуцентов, консументов и редуцеmов определяет непрерывное поддер­

жание глобального биологического круговорота веществ в биосфере

Земли. Этот процесс поддерживается закономерными взаимоотноше­

ниями составляющих биосферу пространственно-функциональных ча­

стей и обеспечивается особой системой связей, выступающих как

механизм гомеостазирования биосферы -поддержания ее устойчи­

вого функционирования на фоне изменчивых внешних и внутренних

факторов. Поэтому биосферу можно рассматривать как глобальную

экологическую систему, обеспечивающую устойчивое поддержание

жизни в ее планет-.Iрном проявлении.

Любая биологическая (в том числе и экологическая) система

характеризуется специфической функцией, упорядоченными взаимо­

отношениями составляющих систему частей (субсистем) и основыва­

ющимися на этих взаимодействиях регуляторными механизмами, определяющими целостность и устойчивость системы на фоне колеб­

лющихся внешних условий. Из сказанного вьШiе ясно, что биосфера в ее структуре и функции соответствует понятию биологической (эко­ логической) системы.

На уровне биосферы как целого осуmествляется всеобщая функ­ циональная связь живого вещества с неживой прирцдой. Ее структур­ но-функциональными составляющими (подсистемами), на уровне

которых осуmествляюrся конкретные циклы биологического кругово­

рота, являются биогеоценозы (экосиСтемы).

Биоrеоценоз (биоценоз). Это сообщество разных видов микроорга­

низмов, растений и животных, заселяющее определенные места оби­ тания и устойчиво поддерживающее биогенный круговорот веществ.

Поддержание круговорота в конкретных географических условиях -

основная функция биогеоuеноза. Она осоована на пищевых взаимо­ отношениях видов, формирующихупорядоченную трофическую струк­ туру биогеоценоза. В состав биогеоценоза с необходимостью входят

представители трех принципиальных эколого-функциональных групп

живых организмов -продуцентов, конеуметав и редуцентов.

В конкретных биоценозах эти три группы организмов представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого

1юнкретного сообщества. Фунюшонально же все виды образуют не­ сколько трофических уровней: продуцентов, консументов 1 порядка,

консументов 11 порядка, ... , редуцеmов. Взаимоотношения между видами разных уровней образуют систему трофических цепей, лежа­

щую в основе общей трофической структуры биоценоза.

Обмен веществ строго видоспеuифичен. Поэтому разнообразие

видов в составе каждого трофического уровня, а следовательно, и в

43

составе экасистемы в целом имеет большое биологическое значение.

Во-первых, этим обеспечивается максимальная эффективность ис­

пользования источников и форм энергии для синrеза первичной

продукции и трансформации вещества на раЗных этапах биогенного

круговорота, вплоть до полной минерализации и повторного вовлече­

ния в цикл (рис. 2.1 ). Во-нrорых, многообразие однозначных по функции в биогеоценозе видов выступает как мощный механизм устойчивости потоков вещества и энергии по пищевым цепям: в случае

вьmадения отдельных видов их место в преобразовании вещества и энергии может быть замещено <<аналогамИ•> из того же трофического уровня (рис. 2.2).

Таким образом, на уровне биогеоцснозов биологическое разнооб­

разие реализуется через расширение набора видов, •rro ведет к повы­

шению устойчивости и эффективности функционирования

биоценотических систем. Значение бисразнообразия настолько вели­

ко, что проблема обсуждается уже на международном уровне в виде

обширной программы, курируемой Международным союзом биологи­ ческих наук (IUBS).

Обладая специфической функuией, структурой и комплексом ме­

ханизмов адапrации (rомеостазирования), биогеоценоз, будучи составной

частью (субсисrемой) в составе биосферы, в то же время представляет собой самостоятельную экологическую систему более низкого уровня. Иными словами, биогеоценоз есть система взаимодействующих популя­ ций многих видов продуцеmов, конеуметав и редуцеmов (биоценоз),

функционирующая в определенной среде (биотоп) и устойчиво осуще­

ствляющая биогенный круговорот веществ (рис. 2.3).

Форма существования жизни -вид. С позиций геохимической

роли вида его наиболее существенным свойством является специфич­

ность обмена веществ с внешней средой. Устойчивое участие видов в

биогенном круговороте веществ в составе биогеоценозов осуществля­ ется на уровне популяций.

Рис. 2.2. Функциона.'!ЬНое замещение видов в составе биоrеоценоза. А- исходная структура трофических цепей; Б- структура после выпадения одного из видов

44

НЫХ условиях. Эrа функция вида и его участие в биогенном круговороте, на

обеспечивается общей науровне биоrеоценоза поддерживается устойчи­

правленностью индивидуалЪвый круговорот вешеств, на уровне биосферы -

ных адаптаций составляюши:х глобальный круговорот

популяцию особей (отсюда общность их морфобиалогического ТШiа) и формированием закономерных взаимоотношений, на основе кото­

рых поддерживаетсЯ и регулируется размножение. В результате при

непрерывной смене составляющих ее индивидов популяция как цело­ стная структурная единица практически бессмертна.

С другой стороны, популяция каждого вида входит в состав био­ геоценоза как одна из его функциональных единиц (субсистем). Био­

ценотическая функция популяции -участие в биологическом

круговороте -определяется видаспецифическим ТШIОМ обмена ве­

Ществ. Популяция представляет собой вид в составе экосисте:мы; все

межвидовые взаимоотношения в биогеоценозах осуществляются на

популяционном уровне. Устойчивая реализация биогеоценотической функции определяется специфическими механизмами популяционной

авторегуляции, эффект которых выражается в самоподдержании по­

пуляции как системы в условиях сложной и изменчивой среды.

45

Таким образом, популяции обладают всеми качествами самостоя­

тельных биологических систем. У больиmнства видов они простран­

ственно структурированы, что определяет эффективное использование

ресурсов среды и обеспечивает бесперебойные внутрипопуляционные

взаимоотношения, составляющие суrnность функционирования попу­

ляции как целого.

Особи в популяции при всем сходстве (видовой морфафизиологи­ ческий тип) неравноценны по участию в общепопуляционных функ­

циях; возможности проявления свойственных виду форм

жизнедеятельности у особей в составе популяции в известной мере ограничены системой внутрипопуляционных отношений. Иными сло­

вами, популяция структурирована не только пространственно, но и

функционально. Особи в популяциях постоянно обмениваются ин­

формацией1, что представляет собой специфический механизм взаи­

модействия живых организмов. Популяциям свойственны

авторегуляторные механизмы. функционирующие на базе генетиче­ ской, а у высших животных -и поведенческой разнокачественности составляющих их особей.

Отличительная особенность популяционных систем состоит в том, что все формы взаимодействия со средой и осуrnествления общепопу­ ляционных функций алоередуются через физиологические реакции

отдельных особей. Эrо возможно лишь при закономерных формах

интеграции деятельности отдельных организмов: физиологические

реакции осуrnествляются отдельными индивидами, однако направлен­

ность их такова, что конечный эффект реализуется на уровне популя­ ции как целого; при этом он может быть инадаптивным лля отдельных особей. Иными словами, физиология отдельных организмов в составе популяции как бы решает двойную задачу: физиологические процессы обеспечивают, с одной стороны. жизнь и адаптацию самой особи, а с другой -устойчивое поддержание функций целостной популяции.

Итак. структурированность, интегрированность составных частей

(целостность), авторегуляция и способность к адаптивным реакциям -

основные черты, свойственные популяции как биологической системе

надорганизмеиного уровня.

Организм. Отдельный организм (особь) входит в состав популяции

как структурно-функциональная подсистема, занимающая определен­

ное положение в популяционных взаимосвязях и выполняющая соот­

ветствующие этому положению функции в общепопуляционных

процессах. Только организм nредставляет собой конкретную единицу

обмена веществ, и в этой функции он выступает как самостоятельная

1 Эrо относится не только к животным, как может показаться: «Пассивная• информация через вьщсляемые в среду метаболиты столь же характерна для растений и

микроорганизмов.

46

биологическая система, находящаяся в тесных взаимосвязях с внеш­ ними условиями и с более крупными биологическими системами.

Строго говоря, именно организм и был первым биологическим

объектом, который рассматривался и как система фунюшонально интегрированных морфологически обособленных частей. Эта мысль высказьmалась известным физиологом Клодом Бернаром еще в коJЩе

XIX в. К. Бернар счит-ал стабильность физико-химических условий во

внутренней среде основой свободы и независимости живых организмов

в изменчивых условиях среды.

Не менее известный ученый У. Кеннон в 1929 г. ввел термин

гомеостаз (от греч. homoios- одинаковый), означающий способность

организма как целого поддерживать постоянство внутренней среды.

Позднее идея целостного организма эффективно разработана акад.

П.К. Анохиным в его концепции функциональных физиологических

систем (1949).

Функция обмена веществ в организме определяется согласованной

деятельностью различных систем органов; регуляция метаболических

проnессов лежит в основе адаптации жизнедеятельности организма к

изменчивым условиям среды. Устойчивость обменной фунюши в глобальном масштабе определена способностью живых организмов к

самовоспроизведению -уникальной функцией живого вещества.

Организм как среда жизни. В комплексе физиологических проnес­

сов на уровне организма можно выделить два типа реакций, различа­

юшихся функционально. Первая группа -это физиологические

процессы, составляющие сущность жизни: переваривание и усвоение

пищи, клеточный метаболизм, дыхание, водно-солевой обмен и т. д. Эти проuессы в сумме обеспечивают жизнь организма, а в глобальном масштабе -функционирование соответствующего видовой специфи­

ке обмена звена в трофических цепях биогенного круговорота.

Но в реальных природных условиях осуществление этих фундамен­

тальных функций организма осложнено многоплановой и весьма динамичной по разлwrnым направлениям средой. Вторая труппа фи­

зиологических проnессов как раз и }{аПравлена на выживание организ­

ма в сложных условиях среды. Это механизмы адаптации к действию

факторов, влияющих на протекание жизненно важных процессов,

направленные на обеспечение бесперебойного осуществления фунда­

ментальных физиологических функций в сложной и изменчивой среде.

Их интегрированный результат выражен в ломержании ·гомеостаза

организма, т. е. в создании относительного постоянства условий его

внутренней среды.

Гомеостазированность организма создает предnосылки для исполь­

зования ero другими живыми существами в качестве среды постоянного

или временного обитания. Таким образом, живое вещество как бы

создает для себя в биосфере еше одн:у, биотическую, среду обитания.

47