нения гидрологического режима (nаводки, засухи) и т. д. (И.А. Шилов,

1952). Подобные же различия в образе жизни, вызванные nрисnособле­

нием к обитаюnо в разных биаrопах, свойственны многим другим видам.

Специфика отдельных экологических популяций проявляется

только у особей, из которь~ состоит nопуляция в данное время.

Экологические популяции практически ничем не отграничены от окружающих территорий и nотому наименее устойчивы по составу.

Набор особей, образующих nопуляцию, довольно быстро обновляется

в силу свойственных животным персмещений различного тиnа (сезон­

ные инепериодические миграции, расселение молодняка и др.). При отсутствии непреодолимых границ местообитаний это ведет к отсут­

ствию генетической спеuифики экологических популяций; приспособ­

ления особей к среде ограничены набором лабильных функциональных

адаптаций физиологического и поведенческого плана.

Экологические популяции, в свою очередь, расnадаются на ряд отдельных груnпировок особей, которые обозначают как элементарные популяции (Н.П. Наумов), субпопуляции (С.С. Шварц). локальные или

местные популяции (К.М. Завадский) и т. п. Они в ряде случаев тоже

обладают определенной сnецификой, но их масштабы не обесnечиваiОI

устойчивое восnроизводство в данных экологических условиях; груп­ nировки такого масllЛ'аба представляют собой составные функцио­ нальные части популяции и будут рассмотрены в последующих главах.

Рассмотренная иерархия территориальных групnировок видового населения - общая схема, реализация которой различна у разИЪ)](

видов. Далеко не все видь1 образуют nолный ряд этой схемы; отдельные

ее звенья мoryr отсутствовать. Различен и масштаб представлений о

соответствующих уровнях у разных видов: наnример, территория, занятая несколькими экологическими nопуляuиями полевок, может

составлять всего лишь часть одного охотничьего участка лисицы.

Однако в любом случае сохраняется базовый nринциn: однонаnрав­ ленность индивидуальных адаптаций у особей, совместно обитающих на общей территории, создает единство их морфофизиологического

облика, биологических ритмов и образа жизни. Это служит основой

формирования устойчивых, закономернь~ взаимодействий между осо­ бями в nоnуляuии. Популяция никогда не представляет собой npocтoro

случайного соседства многих особей; все они связаны единой системой

функциональных взаимодействий. На базе внутрипопуляционных вза­

имосвязей формируется единство существования и функционирования nопуляции как целостной единицы видового населения.

9.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ

Термин «nопуляция» происходит от латинского словарориlиs (народ)

и в дословном nереводе означает <<Население». Пракmчески этим

можно было бы ограничиться: популяция есть население вида на

определенной территории. Такое оnределение было бы тем более

238

справедливым, 'ПО в обиходе, говоря о населении, мы не понимаем

этот термин как сумму какого-то количества людей, а всегда подразу­ меваем, что эти люди связаны между собой сложной системой взаи­

модействий и взаимозависимостей, образуют груnnировки

сnецифического состава и со сnецифическими функциями и в сумме представляют собой некое интегрированное целое. Все это соответст­

вует уrвердившемуся в науке nредставлению о системе как целостном

единстве функционально взаимосвязанных частей. Таким образом, понятие о популяwm, как биологической системе надорганизмеиного

уровня, nрямо вытекает из объединения особей на общей территории.

Генетическая и экологическая трактовка понятия популяции. Исто­

рически понятие о популяции возникло в самом начале ХХ в. в связи с развитием генетико-эволюционного наnравления в биологии. Вnер­

вые этот термин использовал В. Иоганзен (W. Johansen. 1903), который

рассматривал популяцию как совокупность генетически неодНородных

гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым ли­ ниям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный

смысл; в современном представлении популяция рассматривается как

элементарная единица эволюционного процесса (Н.В. Тимофеев-Ре­

совский и др.. 1973; А. JaЬlokov, 1986). С этих nозиций главный

критерий популяции -способность к свободНому обмену генетиче­

ской информацией (nанмиксия); с генетико-эволюционных nозиций именно этот критерий определяет масшт-абы популяций разных видов.

ОдНако при работе с естественными поnуляциями этот критерий

применим ЛШllЬ условно; на его основании nрактически невозможно

выделять популяции как конкретные nриродные объекты. Даи размеры

абсолютно nанмиктическихnоnуляций, судЯ no ботаническимданным,

невелики: 0,8-1,5 га -для деревьев, 30-280 особей -у трав. По­ этому в совv.еменной nопуляционной генетике чаще исnользуют более

широкое оnределение популяции, в частности включающее простран­

ственный и временной nринципы. ОдНо из наиболее удачных оnреде­ лений такого тиnа дается в монографии Н.В. Тимофеева-Ресовского.

АВ. Яблокова и Н.В. Глотова (1973): «Под популяцией понимается совтсупность особей определенного вида, в течение достаточно длитель­ ного времени (большого числа поколений) населяющих определенное про­

странство, внутри которого практически осуществляется та или иная

степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая

отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (с. 40-41 ).

Процитированная концеnция достаточно хорошо характеризует

подход к изучению популяций как генетически сnецифичных единиц

.:~волюционного процесса, с усnехом развивающийся в современной поnуляционной генетике и послуживший основой для формирования нового наnравления в теории эволюции -<<синтетической теории

-~ВОЛЮЦИИ».

239

Но популяция -не абстрактная эволюциоЮiрующая единица, а определенная совокупность особей вила, входящая в состав конкреТ­ ной экосистемы. Экологический аспект популяционной биологии в

отличие от генетико-эволюционного направлен на изучение <<повсед­

невной•> ЖИЗЮI популяции как формы существоваЮIЯ вида в составе

конкретных экосистем. Такой подход включает изучение функций

популяции и механизмов, определяющих их устойчивость в динамич­

ных условиях среды. С этих позиций определение популяции может

быть несколько иным: популяция -это группировка особей одного вида,

населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью

морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой ус­ тойчивых функциональных взаимосвязей (И.А. Шшюв, 1985, 1988). За этим внешне простым определением скрывается сложная биологиче­

ская система надорганизмеиного уровня, обладающая многообразны­

ми функциями, способная осуществлять эти функции в сложных и

динамичных условиях среды, сохраняя свою целостность и самостоя­

тельность во времени и в пространстве.

Оба определеЮiя популяции как системы не дают объективных

критериев для вычленения конкретных популяций в естественных

условиях. Споры о том, как в природе провести четкую rpaiOiцy меЖдУ популяциями, ведутся по сей день. Споры эти беспочвенны, так как

при всей объективности своего существования популяция как специ­ фическая надорганизмеиная система не обладает свойством дискрет­

ности, и границы ее в принциле более стохастичны, чем линейны. Эrn

границы определяются не столько физическими факторами среды,

сколько степенью тесноты связей между особями, а эти связи дина­ мичны и зависят от многих факторов чисто биологического свойства

(дистанция между особями, физиологическое их состояЮiе и многое

другое). Можно утверждать, что четко отграниченные пространственно

популяции в природе встречаются скорее как исключение, чем как

правило.

То же можно сказать и о пространствеиных масштабах популяции. Выше приведена иерархическая система территориальных группиро­

вок видового населеЮiя по Н.П. Наумову. При таком подходе можно

говорить о популяциях разного масштаба; такая концепция хорошо

отражает экологический процесс освоения видом территории ареала.

Но есть и другой подход, который можно бьто бы назвать <<функцио­

нальным». Популяцией в этом случае обозначается такая пространет­

венная группировка видового населения, в которой все особИ прямо связаны друг с другом функциональнЬIМи или информационными отношениями (С.С. Шварц, 1967). Этот подход подчеркивает функци­

ональную целостность популяции в процессах биологического круго­ ворота и в эволюции. Нередко эти подходы рассматриваются как альтернативные. На самом же деле oiOI отражают лишь разные аспеКТЬI

изучения сложных популяционных систем.

240

Рис. 9.2. Положение популяции в структуре uиологических систем биосферы (по И.Л.

ШИ11ову, 1988)

Место популяции в иерархии биолоrических систем. Сложность

представления о популяции определяется двойственностью ее поло­

жения в рядах иерархически соподчиненных биологических систем,

отражаюuш:х различные уровни организации живой материи (рис. 9.2).

С одной стороны. популяция включается в генетико-эволюционныйряд,

отражаюuш:й филогенетичесю1е связи таксанов разного уровня как результат эволюции разных форм жизни:

организм ~ популяция ~ вид ~ род ~ ... ~ царство

В этом структурно-эволюционном ряду популяция выступает как

форма существования вида и ее основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида вданных конкретных условиях. В этом аспекте наиболее зна<Шмые свойства

популяции характеризуются ее генетической спецификой: общность и

специфичность генофонда определяют адаптированнесть всех особей

и популяции в целом к конкретным условиям среды. В то же время

определенный уровень генетической гетерогенности особей в популя­

ции предост-авляет материм для микроэволюционноrо процесса в

условиях меняющейся среды или возниюuсй по тем или иным причи­

нам изоляции. В этом случае популяция выступает не только как форма

существования вида, но и как элементарная единица ero эволюцион­

ного преобразования. Этому аспекту популяционной биологии посвя­

щено много исследований, составляющих одно из важнейших

направлений современной теоретической биологии (Э. Майр, 1968; Н.В. Тимофеев-Ресовский и др., 1969; 1973; С.С. Шварц, 1969, 1980 и

'lp.).

241