- •Предисловие
- •Глава 1. Биосфера как специфическая оболочка Земли
- •2.1. Средообразующая роль живого вещества
- •Глава 3. Биогеохимические циклы
- •3.4. Место человека в биосфере
- •Глава 4. Температура
- •4.1. Влияние температуры на жизненные процессы
- •Глава 5. Вода и минеральные соли
- •5.1. Водно-солевой обмен у водных организмов
- •Глава 6. Кислород
- •6.1. Газообмен в водной среде
- •6.3. Газообмен у ныряющих животных
- •Глава 7. Свет
- •7.3. Физиологическая регуляция сезонных явлений
- •9.1. Популяционная структура вида
- •9.2. Понятие о популяции
- •9.3. О популяциях у растений
- •10.3. Функциональная интеграция
- •Глава 11. Гомеостаз популяций
- •Глава 12. Динамика популяций
- •13.1. Трофическая структура биоценозов
- •13.3. Экологические ниши
- •14.1. Взаимоотношения видов смежных трофических уровней
- •14.2. Конкуренция и мутуализм
- •15.3. Гомеостаз на уровне экосистем
- •Глава 16. Человек и биосфера
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •Литература
(трупы, nомет) до другого. Рак-отшельник «ТрансnоJУГИруеТ» своего сожителя-актинию. Показано, 'ПО совершающие весеннюю миграцию амбистомы сnособны трансnоJУГИровать на своем теле двустворчатых \ЮЛЛЮСКОВ Pisidiиm adansi.
Описаны и другие формы форических связей. Так. наблюдения в зетуарии Пунт-а-Моралес (Коста-Рика) nоказали, что целый ряд орга
низмов связан с nлавающими мангровыми листьями. Особенно мно
гочислеюiы были крабы (77,8 %), креветки и др. Прикреnление к
дрейфующим листьям, особенно выраженное во время nрилива, умень
шает риск гибели от хищников и минимизирует затраты энергии на
персселение из одного биотопа в другой (1. Wehrtmann, А Ditte, 1990).
Сложные фор\\tЫ форических связей образуются по линии распрост
ранения животными nыльцы и семян растений; эти отношения будуr
подробнее рассмотрены в гл. 14.
13.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ
Как уже говорилось, кюtщый вид представлен в биоценозе конк
ретной популяцией. Ее положение в составе экасистемы определяется,
с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с
.J.pyroй -комnлексом связей с популяциями иных видов и формой
участия в общих функциях биоценоза. Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений. при которой каждый
ш1д пространственно и функционально занимает оnределенное nоло жение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как жологическая ниша вида.
Представление об экологической нише было впервые высказано ;щериканским зоологом Дж. Гринислом (J. Gritшe11, 1914), который
подходил к этому понятию преимущественно с позиций места, зани \fасмого видовой популяцией в пространстве («Пространственная ни Ша>> в более поздней терминологии), и в искоторой степени его
биологических потребностей. Такой подход соответствовал натурали
стическому, описательному аспекту экологических исследований того
времени и nредставляет, по сути дела, аут.:Jкологическую концепцию,
\I;Lю связанную с изучением экасистемного уровня организации.
Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (Ch. Elton, 1927),
который под nонятием «экологическая ниша•> подразумевал тиn пита
ния вида, т. е. его место в трофических цепях. Современное представ
.lснис о трофической нише связано именно с трактовкой Ч. Элтона.
Наиболее полно проблема экологической ниши разработана
.Jж. Хатчинеоном (G. Hutchinson, 1957), который первым сформули
рощш это понятие как представление о всей сумме связей организмов
.J.анного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Эта концепция представляет экологическую нишу
3&9
как многомерное пространство («гиперпространство>>), по каждой из
\tногочисленных осей которого отложены пределы требований вида к
отдельным экологическим факторам. Объем многомерного простран ства, соответствующего требованиям вида к среде, Дж. Хатчинсон
назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой попу
ляции в конкретной экосистеме -реализованной нишей. Реализован
ная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имeюll.UIX
место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство
привело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологиче ской нише рассматривается с позиций выявления конкурентных от
ношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности,
изучается проблема перекрывания ниш, а иногда и само понятие ниши
связьmается с <<ЭКологическим пространствоМ>> вида, в котором он не
имеет конкурентов (А М. Гиляров, 1978).
Рассмотренные концепции довольно четко определяют место вида
в биоценотической системе, но сохраняют при этом преимущественно аутэкологический оттенок проблемы - во главу угла ставится вопрос
отребованиях вида к комплексу абиотических и биотических условий.
Вто же время обратное влияние вида на биоценоз остается как бы на втором плане. В связи с этим особое положение занимает позиция
Ю. Одума (Е. Odurn), который специально подчеркивает значение экологической ниlillf в определении функционального участия вида в составе экосистемы. Ю. Одум вкладьmает в понятие НИlШf тройствен ный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популя цией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Ю. Одуму, <<экологическая
ниша векоторого организма зависит не только от того, где он живет,
но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его
поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду)
и как он ограничен другими видами>> (Ю. Одум, 1975). Этот исследо
ватель образно определил экологическую нишу как «Профессию» вида
в сообществе. Представляется, что такая позиция наиболее точно
определяет понятие экологической ниши как интегрированного выра
жения места вида в биоценозе.
Жизнь в определенных условиях создает в процес'се эволюЦИИ
комплекс видовых приспособлений, обеспечивающих успешное вы
живание и воспроизведение в данной экологической нише. В этом
случае говорят о жизненных формах различных видов. Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические ниши,
могут быть причиной морфологического сходства представителей так
сономически неродственных видов. Классический примертакого сход
ства <<ИХТИозавр -тунец -дельфин>> объедИНяет быстро плаваюЩИХ
390
обитателей водных пространств. Жизненная форма животного-земле
роя сближает, например, крота, слепыша и даже насекомое медведку. Известно явление экологического викариата, выражающееся в том,
что в р:lЗЛИчных экоенетемах аншюгичные экологические ниши могуr
быть заняты разными видами. Это яв.1ение может иметь геоrрафиче
ский масштаб, но может проявляться и на уровне различных биоце
нозов. Так, разные виды дятлов часто занимают сходные экологические
ниши н разных типах леса.
Представление о жизненных формах возникло давно и вначапе
развивалось в ботанике. Еще А. Гумбольдт различал «растител_ьные
фuр:о.tы» пальм, бананов, МИ.\ЮЗ, иглолистных, кактусов, лиан и др.
Сам термин был введен в 1884 г. Е. Вармингом, подчеркнувшим
адаптивный смысл этого понятия.
К:шссификация жизненных форм затрудняется разнообразием и ко:-.ш.1ексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение «систеМЫ>> жизненных форм зависит в первую очередь от
того, какие экологические вопросы должна «высветить>> эта система.
!\lожно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фа
готрuфов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсумен
тон (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить
к..1ассификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (вод
ные организмыназемныеобитатели почв), по типам передвиже
НIIЯ (плавающие -бегающие -лазящие -летающие и др.), по
характеру питания и другим признакам.
Датсюtй ботаник Кристен Раункиер (К. Raunkiaer, 1934) построил к..ыссификацию высших растений по положению почек или верхушеч
ных побегов во время неблагаприятных сезонов года: у фанерофитов
по<rки возобновления расположены высоко (более 30 см) над землей,
у хамеофитов -невысоко или у самой поверхности земли, у гемик риптофитов -на почве или в ее поверхностном слое, у криптофитов в почве или под водой; у терофитов возобновление идет только сечснами (рис. 13.5). Основанная на этих признаках система жизнен ных форм "неплохо отражает суммарную приспособленность к небла
гаприятным условиям.
И.Г. Серебряков разработал более комплексную систему, включа
ющую разные аспекты жизненных форм, образующих соподчиненные группы. Так. им введено четыре отдела: древесные растения, полу
древесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает
несколько типов, которые в свою очередь подразделяются на классы,
подклассы, группы и т. д.-до собственно жизненных форм (И.Г.
Серебряков, 1962; Т.И. Серебрякова, 1974).
Столь же различны подходы к классификации жизненных форм
животных. Так, Д.Н. Кашкаров (1944) приводит серию классификаций,
построенных на разных основах: по отношению к климату (холодно-
391
|
---- |
|
------- |
Фанерофиты |
Хамефиты |
Гемикриптофиты |
Криптафиты |
Рис. 13.5. Жизненные |
формы растений no К. |
Раункиеру (из |
Р. Риклефса, 1979). |
Незачерненные на рисунке части растений отмирают на время неблаrоприятноrо
периода, а зачернекные сохраняются и на следующий год возобновляют рост
кровные и теплокровные с рядом иерархических подразделений в
каждом из этих вариантов), по местам обитания и связанным с этим типам передвижения (плавающие, роющие, наземные, древесные,
воздуiiiНЫе -также с внугренн:ими подразделениями), по типам пи
тания, по месту размножения. Имеются попыгки классифицировать животных по типам пищедобьmательной деятельности, no ярусности
nространственноrо расnределения и т. д.
При всем разнообразии в подходах к классификации жизненных форм они в любом случае отражают «нишевую структуру» биоценозов
как комnлексную характеристику nространственных и функциональ
ных связей составляющих их видов.
Сложность общей структуры биоценоза («количество НИШ» в нем) существенно зависит от степени rетерогенности.абиотической среды
(биотоnа). Для животных аналоrичн:ое значение имеет и стеnень
сложности фитоценоза - ero видовой состав, ярусность и др. Чем
сложнее условия, тем большее количество отличающихся no би~логи ческим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответст венно возрастает биологическое разнообразие би.оценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как nравило, такое возрастание биоло гической сложности состава экасистем связано с уменьшением объема
экологическиХ ниш, т. е. с повышением экологической специализации
видов. Иными словами, nовышение уровня биологического разнооб
разия выражается в возрастании числа видов, из которых строится
392
биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограниче нию их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятныхусловиях-высоко число видов, но КЮIЩЫЙ из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагаприятных условиях это соотношение меняется на обратное (<<Правило числа видов и числа особей»).
Аналогичная картина может возникать и как результат длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение кон
курентных отношений связана с возникновением специализации, т. е.
с уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим сни жением численности специализированных видов. Наnример, относи тельно молодые (сформировались в послеледниковое время) биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов с огром
ным числом отдельных деревьев, тогда как тропические леса отлича
ются обширным набором видов, КЮ1ЩЬ1Й из которых насчитывает относительно малое число особей. То же относится к животному насе
лению этих типов биоценозов. Известно летучее выражение А Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке
ста видов, чем сто бабочек одного вида.
Следует отметить, что <<нишевая» структура биоценозов открывает возможность векоторой свободы в формировании сообщества: биоло
гически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга
в разных экосистемах. Степень «жесткости» видового состава биоце
нозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит
от возраста данной экасистемы и связанного с ним становJJения сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.
Глава 14
ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ СВЯЗЕЙ
В ЭКОСИСfЕМАХ
Межвидовые отношенИя в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечиваю щие осуществление биологического круговорота как генеральной фун
кции экосистем. Но длительное сосуществование многих видов
привело к тому, что на базе прямых трофических отношений сформи
ровался комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экоси
стем эти вторичньiе связи имеют не менее важное биологическое значение и повышают степень «жесткости», обязательности опреде ленной видовой структуры биоценозов.
В общей форме говорят о межвидовых отношениях типа антибиоза,
нейтрализма и симбиоза. Altmuбuoз -крайнее выражение конкурент ных отношений, при котором какой-либо вид полностью препятствует
393
возможности поселения особей других видов в пределах определенной зоны влияния. Антибиоз подцерживается главным образом химиче ским воздействием на потеJЩиальных конкурентов и в наиболее
полном виде свойствен ряду видов грибов и nрокариоr. Так, в период
4:цветения• цианобаrrерии выделяют свьnие 10 различных веществ,
подавляющих развитие других организмов, в частности зеленых водо
рослей. Эrо приводит к тому, что в ряде водоемов фототрофный nланктон представлен исключительно этими организмами. Не менее яркий пример антибиоза nредставляетдеятельностьрядавидов nочвен ных грибов, продуцирующих баrrерицидные вещества. Некоторые из них стали основой промъпиленного производства антибиотиков.
Нейтрализм -тип отношений между видами, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых форм nрямых взаимодействий. Виды, харакrеризующиеся таким типом взаимооrношений, не оказы вают друг на друга заметного биологического воздействия. Как ни nарадоксально это выглядит на первый взгляд, примеры такого типа отношений обнаруживаются нелегко: сложность биоценотическихвза имосвязей приводит к тому, что большинство видов хоrя бы косвенно влияют друг на друга. Наnример, такие лесные ж:ивоrные, как мелкие грызуны, землеройки, белки, дятлы, не связаны в составе биоценоза
неnосредственными отношениями, но все зависят or заnаса семян
хвойных пород. На этой основе они косвенно связаны друг с другом. Так, запас достуnных ДЛJI землероек семян зависит or количества
шишек, доживших до ес~ственного выпадения семян. Мышевидные грызуны, наnротив, связащ,I с деятельностью дятлов и белок, сбрасы вающих шишки на землю. Между белками, дятлами и клестами связь более nрямая, близкая к коНкурентной. Чаще всего нейтрализм встре
чается в отношениях между';Видами, не nринадлежащими к смежным
трофическим уровням. |
-_ |
Си.мбиоэ1 -система отношений, nри которой формируются тесные
функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуа
лизм2), или только для одного из них (комменсализм3). В наиболее
выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодейству
ющих видов столь высока, что они не мoryr нормально существовать
изолированно. Уж.е уnоминалась роль симбиотических связей фито
фагов с кишечными бакrериями. Симбиотические отношения широко
распространены в nрироде.
Как бы переходной формой or нейтрализма к мутуализму является
комменсализм -взаимосвязи, выгодные для одного из взаимодейст
вующих видов и нейтральные для другого. Примеро~ комменсализма
1 0r rреч. symь·10S1S· -совместная жизнь.
2 Or лат. mutuus- взаимный.
Or лат. com -вместе, mensa -трапеза.
394