Глава 4. Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.
Новые свободные участки
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях «возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эта освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.
Примером могут служить совместно обитающие на побережье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmaeformis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолетняя водоросль Postelsia, чтобы устойчиво существовать на данном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых моллюски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медленно занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению Postelsia. Пэйн обнаружил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где (происходит относительно интенсивное образование оголенных участков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia. Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ив целом в данном месте существовали оба вида.
Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении незанятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей другого вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потенциальные конкуренты исходно поселились на разных свободных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.
Например, результаты эксперимента по конкуренции между однолетними злаками Bromus madritensis и Bromus rigidus, которые совместно произрастают на пастбищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высевали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidus. Но если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся на пользу В. madritensis. Учитывая это, было бы совершенно неверно считать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения благоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и непредсказуемой среде происходит повторное вселение.
«Планктонный парадокс»
В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, no-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий ,в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие.
А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.
Эфемерные биотопы
Многие биотопы не просто изменчивы no своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гниющие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность существования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусочек плода с обитающими в нем насекомыми в любое (время может съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.
Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитающих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со стороны Lymnaea elodes, но такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L. elodes. Однако P. gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L. elodes и во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бесспорно была P. gyrina, в целом по району наблюдалось сосуществование этих видов.
Групповое размещение
Более утонченная, но более широко применимая модель сосуществования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационного моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shorrocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это означает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во многих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкуренции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосуществование не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти результаты могут найти широкое применение.
Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изучавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м2) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить а них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном 1 куске составляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.
Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может наблюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто происходит не в изолированной обстановке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.
Продолжение