Глава 1. Межвидовая конкуренция и ее типы.
Межвидовая конкуренция и ее роль
Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.
Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.
В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.
Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.
Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.
Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций
Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и эксплуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуатационной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вследствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использовании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором скорость роста, размножения или выживаемость другого вида снижается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanus, в частности, прямо и физически препятствует закреплению Chthamalus на ограниченных участках каменистого субстрата.
Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначительным; распространение Balanus ограничено его собственной чувствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia, рос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Турка angus- tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вытесняет с мелководья Т. angustifolia, а распределение Г. latifolia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.
Широкий обзор опубликованных работ по изучению межвидовой конкуренции у насекомых в естественных условиях сделали Лоутон и
Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает никакого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их
н еразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (колониальные животные), живущих на нижней поверхности кораллов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обычно очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент победителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.
Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимитированный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые создаются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнаружены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессивный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конкуренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, которые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) совместно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными надземными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактирующими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером подземным (Trifolium subterraneum) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкуренции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корневых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от контрольного значения), так и при контакте только между надземными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65x0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.
Примеры межвидовой конкуренции
Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наиболее ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.
Конкуренция между саламандрами
Первый пример относится к двум видам сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и P. jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых находился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой — в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в делом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jordani, на двух других — особи P. glutinosus, а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были разделены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.
На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jordani; а на площадках, с которых он был удален, наблюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличения численности P. jordani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jordani среди годовиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.
Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.
Конкуренция между видами подмаренника
В качестве второго примера приведем эксперимент, выполненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum— это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались G. saxatile и G. sylvestre). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кислой почве из местообитания G. hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания G. pumilum. Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G. hercinicum, а на щелочной почве — только G. pumilum. По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции зависит от условий, в которых она происходит.
Конкуренция между морскими желудями
Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus balanoides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Европы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обитания взрослых особей Balanus, хотя молодь Chthamalus в значительном количестве оседает в зоне обитания Balanus. Для того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл длительное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распределение. Наиболее существенным оказалось то, что на некоторых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanus, она оказывалась удаленной от прикрепленных Balanus. В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Balanus), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus. Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalus, сдвига я их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быстрого роста Balanus. Кроме того, те немногие особи Chthamalus, которые в течение года выжили в скоплении Balanus, оказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. Поскольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости. Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкуренция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побережья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местообитания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувствительности к обсыханию погибает.
Конкуренция между видами Paramecium
Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех видах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А)
Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P. caudatum в одну пробирку, численность P. caudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась P. aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P. caudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кривая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе ежедневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. P. aurelia при этом успешно конкурировала, потому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P. caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).
Напротив, когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне величины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тщательное изучение выявило следующее: обитая совместно в одной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. P. aurelia держались в толще культуральной среды и питались бактериями, тогда как P. bursaria концентрировались у дна.
Конкуренция между диатомовыми водорослями
Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его коллег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulna. Это лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популяции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок необходим кремний. Если один из видов содержали как монокультуру в среде с постоянным притоком ресурса, то численность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на постоянном низком уровне (рис. 7!3, А и Б). Другими словами, клетки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra, однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уровня, чем Asterionella. Таким образом, когда два вида выращивали совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и размножения Asterionella. Поэтому Synedra, конкурируя за кремний с Asterionella, вытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).