Глава 2. Исход межвидовой конкуренции

Конкурентное исключение. Экологические ниши.

В отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет собой фундаментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.

В случае с разными видами диатомовых водорослей, которые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в монокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то Synedra имела реализованную нишу, а Asterionella — нет: в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella. Такой же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкурировали P. aurelia и P. caudatum\ P. caudatum лишалась реализо­ванной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia. Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria„ каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и питалась взвешенными бактериями, а P. bursaria потребляла дрожжевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосуществование было связано с дифференциацией реализованных ниш или «разделением ресурсов». В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium, фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то peaлизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми почвами, a G. pumitum—щелочными; иными словами, наблюдалось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из место­обитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном из них виды не могли сосуществовать.

У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаментальная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Balanus; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала распространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в результате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что же касается самого Balanus, то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus, а выживать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не позволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ни­ша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением — разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процессами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них — замещение видов.

Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis) (Laycock, 1974).

Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977). На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859) и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Термин «видовой отбор» — это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».

Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция — необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором

Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.

Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,

Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956).

Гипотеза лимитирующего сходства.

Устойчивое сосуществование конкурентов связано с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конкурентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И какова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это —вопросы первостепенной важности при изучении межвидовой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом модифицировали и дополняли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Артуром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.

Представим, что три вида конкурируют за одномерный ресурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хорошим примером служит распределение пищевых частиц по размерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуации каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полагают, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса: чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зрения статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкуренции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой: α=e-d^2/4*w^2 где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d — величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, α очень мал, если соседние кривые сильно разобщены и приближается, к единице, то мере того как кривые все больше перекрываются.

При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико что предполагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосуществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим перекрыванием, то, вероятно, по -крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая конкуренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса будут существовать такие участки, которые, по сути дела, останутся неиспользованными «и одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению степени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. расширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?

Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуацию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (КI характеризующую пригодность доступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность

насыщения K2). Полученные результаты представлены на рис. 7.10, из которого следует, что устойчивое сосуществование видов при различных значениях d/w связано с отношением K1/K2. Когда d/w мало (коэффициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз­можно сосуществование видов, очень ограничены и связан с узким диапазоном значений K1/K2; когда d/w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существования резко увеличиваются. Другими словами, три низких значениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу­ществования еще более ограничены. Изменчивость условий среды приводит к колебаниям отношения K1/K2, а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в области устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчивости среды.

Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосуществование видов, но такие значения вряд ли возможны, потому что при этом возникает интенсивная внутривидовая конкуренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно могло сохраняться в реальных условиях.

Поэтому, исходя из предложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз­делении ниш, при котором отношение d/w примерно равно 1 или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов при­водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож­няется из-за двух серьезных проблем.

Первая заключается в том, что предложенная гипотеза применима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в модели. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающиеся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к тому, что устойчивое сосуществование видов будет вполне совместимо с низкими значениями d/w.

Вторая проблема связана со cбором и интерпретацией данных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбираться только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природных условиях и убедительно подтверждающие результаты моделирования, подверглись еще более убедительной критике со стороны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под­тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследования. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим.

Тем не менее, на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих видов должна быть ограничена и что пределы этих ограничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользованием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в изменчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.