49.2.3. Пищевое переключение и отбор, зависящий от плотности.

Даже относительно разборчивые хищники редко просто

выедают в сообществе каждый потенциальный вид жертвы вплоть

до полного его истребления, чтобы затем переключиться на

следующий. Такой отбор сдерживается затратами времени и

энергии на поиск предпочтительной жертвы, и у многих

хищников рацион смешанный. Однако некоторые виды резко

переключаются с одного вида добычи на другой (третий тип

функциональной реакции — см. раздел 9.5.3), используя

непропорционально большую долю самого доступного из них.

Теоретически подобное поведение должно вести к сосуществованию

множества относительно редких видов. На практике наблюдать это

удается лишь изредка. Однако показано, например, что

выедание семян тропических деревьев часто интенсивнее там, где

обилие их выше, т. е. под взрослыми растениями и вокруг них

(Connell, 1979). Голубь вяхирь (Columba palumbus) в

Великобритании ежемесячно меняет пищевой рацион, что, вероятно,

связано со скоростью эффективного поиска корма: клевер, по-

потребляемый зимой и весной, сменяется поочередно культурны-

культурными видами рода Brassica, листьями сорняков, высеянными зерновыми, семенами сорняков, зрелыми зерновыми (Murton et

al., 1966). Еще один фитофаг — бабочка-парусник Battus phi-

lenor на стадии гусеницы — формирует поисковый образ фор-

формы листа, питаясь двумя доступными ей видами растений, и

сосредоточивается на том из них, которое встречается чаще

(Rausher, 1978). Наконец, личинки хищного ручейника Plec-

trocnemia conspersa, обитающие в проточных водоемах, летом

поедают главным образом особенно обильных в это время

личинок мелких двукрылых, однако в остальное время года

переключаются на личинок веснянок (Townsend, Hildrew, 1978;

Hildrew, Townsend, 1982). Хотя такая зависящая от плотности

избирательность и наблюдается у некоторых консументов, она

не является общим правилом и встречается, должно быть, не

так уж часто.

19.2.4. Воздействие специализированных хищников.

Хищники-специалисты, изолированные от остальной части

сообщества, — идеальные агенты биологической борьбы, если они

способны восстановить разнообразие.

Многие консументы потребляют лишь сугубо специфичную

для них пищу. Большая паида питается исключительно

побегами бамбука, блоха Cediopsylla tepolita — только кровью

редкого и находящегося под угрозой исчезновения мексиканского

кролика Romerolagus diazi; у м.ногих насекомых-фитофагов

наблюдается столь же узкая специализация по кормовым

растениям (разд. 9.2). Такие консументы, когда запасы их корма

иссякают, неспособны переключиться на иную пищу, В свою

очередь они могут быть жертвами или хозяевами своих узко

специализированных хищников и паразитов, образуя в

сообществах линейные цепи питания, хотя в целом для экосистем

характерны сложно ветвящиеся пищевые сети. Следовательно,

такие виды до некоторой степени изолированы от остальной

части сообщества и его влияния. Если источник их пищи чрез-

чрезмерно эксплуатируется, сильно страдают от этого только они

сами. Если обилие этих видов слишком возрастет или, наобо-

наоборот, резко снизится, пострадает или выиграет от этого только

их добыча. Именно обособленность узко специализированных

форм от остальной части сообщества делает их наиболее под-

подходящими агентами биологической борьбы с нежелательными

видами. Такие хищники, интродуцированные для уничтожения

какого-нибудь сорняка или насекомого-вредителя, не переклю-

переключаются на другие виды даже после сокращения обилия их ос-

основного кормового объекта. Более того, они практически никог-

никогда не вызывают полного его вымирания, обычно вступая с ним

в отношения, при которых оба вида сохраняются, но, как пра-

правило, при низкой плотности популяций. Когда жертва в сообще-

сообществе преобладает, последствия интродукции агента биологичес-

биологической борьбы могут быть очень заметными (см., например, слу-

случай с огневкой Caotoblastis, использовавшейся для борьбы с

опунцией в Австралии, разд. 10.4.1).

В большинстве случаев применения такого метода борьбы

подавляемый вредитель сам являлся завезенным видом. Таким

образом, обычно речь идет о двух нарушениях. Первое состоя-

состояло в бурном размножении заносного организма (например*

опунции), становящегося доминантом сообщества. Вторым на-

нарушением была последующая интродукция вида, уничтожаю-

уничтожающего первый. Почти наверняка (хотя получить такого рода

данные достаточно сложно), первое из этих нарушений привело-

к исчезновению многих видов из исходных сообществ. Благода-

Благодаря второму новый доминант в основном устраняется, что, воз-

возможно, позволит видовому разнообразию опять возрасти.