10

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Лекция 1

Тема: Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение.

Оценка возбудимости

План лекции:

1. Понятие о раздражимости и возбудимости как основе реагирования тканей на раздражение.

2. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов.

3. Мембранный потенциал покоя и его происхождение.

4. Потенциал действия и механизм его происхождения. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Пассивные и активные сдвиги потенциала.

5. Законы раздражения возбудимых тканей. Лабильность.

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, которые способным в ответ на действие раздражителя генерировать электрические потенциалы.

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. Многолетний научный спор (1791 —1797) между физиологом Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями:

• были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях,

• открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент.

Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мембрану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биоло­гически активных соединений. В последние годы разработан метод, позволяющий регистрировать ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы.

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток:

• локальный ответ;

• распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы;

• возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы;

• генераторные потенциалы и др.

В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя.

Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет важное значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.

В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография).

1. Понятие о раздражимости и возбудимости как основе реагирования тканей на раздражение.

Нейроны, мышечная и железистая клетки относятся к возбудимым тканям и обладают следующими общими свойствами:

1. Раздражимость.

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани раздражимость. Раздражимость это свойство живых клеток отвечать на действие раздражителей изменениями структуры и функции, которые имеют неспецифический характер, а именно: изменением обмена веществ, теплообразования, роста и размножения клетки. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов.

Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды, который действует достаточно сильно, долго и нарастает с достаточной скоростью.

Классификация раздражителей.

1. По модальности, т.е. по характеру энергии, свойственной раздражителю:

• химические (кислоты, щелочи),

• осмотические

• физические (тепловые, электрические, световые, звуковые, словесные),

• биологические (медиаторы, гормоны, микробы);

2. По адекватности

• Адекватные - это раздражители, которые действуют на данную структуру в естественных условиях и, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к ним чрезвычайно велика (например, свет для сетчатки глаза).

• Неадекватные раздражители - это те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены (удар в глаз).

2. Возбудимость – это свойство высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной и железистой) реагировать на действие раздражителей специфическим ответом. Заключается в изменении уровня потенциала мембраны и в специфических функциональных проявлениях, свойственных данной ткани - сокращение мышцы, проведение возбуждения по нерву, выделение секрета железистой клеткой. Возбудимость оценивается порогом - минимальным по силе раздражителем, вызывающим видимую ответную реакцию. Более сильные по величине раздражители - надпороговые, более слабые - подпороговые.

Возбуждение – это процесс генерации потенциала действия, его распространение по возбудимой ткани, приводящее к специализированному ответу.

3. Проводимость - свойство возбудимой ткани проводить возбуждение с определённой скоростью. Скорость проведения возбуждения определяется скоростью протекания отдельных актов возбуждения.

4. Для характеристики протекания отдельных ПД используется понятие лабильность. Лабильность - способность ткани ответить на определенное количество стимулов в единицу времени. Мерой лабильности является наибольшее количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени. Лабильность позволяет количественно измерить и сравнить функциональные возможности тканей и их изменение при каких-то воздействиях. Нервные волокна проводят 1000 имп/с, мышечные - до 600, а нервно-мышечный синапс - до 150 имп/с. Следовательно, наибольшей лабильностью обладает нерв, затем мышца и самой низкой - нервно-мышечный синапс.