Уменьшение числа связей и исчезновение полинейрональной иннервации

После того как популяция нейронов, иннервирующих определенную мишень, уменьшается благодаря гибели клеток, оставшиеся нейроны конкурируют друг с другом за синаптическую территорию. Это конкурирование обычно приводит к потере некоторых первично образованных веточек и синапсов («обрезка»). Уменьшение числа связей обеспечивает механизм для формирования правильной и полной иннервации мишени определенной популяцией нейронов. В некоторых случаях механизм уменьшения числа связей также обеспечивает механизмы коррекции ошибок; в других случаях он отражает стратегию поиска пути аксоном.

Особо яркий пример конкурентного уменьшения числа связей можно увидеть в развивающейся скелетной мышце. У взрослых животных каждый мотонейрон иннервирует группу до 300 мышечных волокон, формируя двигательную единицу , но каждое мышечное волокно иннервируется только одним аксоном. Однако в развивающейся мышце мотонейроны бурно ветвятся, так что каждое мышечное волокно в итоге иннервируется аксонами от нескольких мотонейронов, что называется полинейрональной иннервацией. В каждом развивающемся мышечном волокне синаптические окончания всех аксонов разбросаны вокруг одного участка, вблизи скоплений рецепторов АХ и других компонентов постсинаптического аппарата. По мере развития веточки аксонов исчезают, что приводит в конечном итоге к формированию взрослого паттерна. Этот процесс не вызывает гибель клетки (которая обычно происходит на более ранних стадиях развития), а только уменьшение количества мышечных волокон, иннервируемых каждым из мотонейронов.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ - совокупность нервных клеток, "ансамбль" нейронов, которые включаются в регуляцию определенной функции или в осуществление конкретного рефлекторного акта.

Свойства нервных центров мы подробно разберем позднее, а пока отметим лишь функциональное значение центров. В нервном центре происходит интеграция всей поступающей по афферентным путям информации, а из центра поступает команда к действию.

Центры рефлексов могут быть расположены в любом отделе ЦНС. В зависимости от расположения нервных центров различают рефлексы СПИНАЛЬНЫЕ - нервные центры находятся в сегментах спинного мозга, БУЛЬБАРНЫЕ - в продолговатом мозге, МЕЗЭНЦЕФАЛЬНЫЕ - в структурах среднего мозга, КОРТИКАЛЬНЫЕ - в различных областях коры большого мозга. Например, одергивание руки при ожоге – спинальный рефлекс.

В соответствии с выполняемой функцией среди нервных центров можно выделить чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры. Кроме того, можно выделить структурно организованные центры, которые регулируют определенную функцию: сосудодвигательный центр, дыхательный центр, центр слюноотделения. Центры регуляции вегетативных функций представлены в таблице 3.

Таблица 3

Функциональная характеристика вегетативных центров

вегетативные центры	физиологические эффекты
Спинальные ядра	Регуляция просвета зрачка, величины глазной щели, усиление и учащение сердечных сокращений, расширение бронхов, регуляция сосудистого тонуса, потоотделения, мочеиспускания.
Бульбарные ядра: блуждающих нервов. секреторные слюноотделительные ядра, сосудодвигательный центр, дыхательный центр, защитные центры.	Торможение деятельности сердца, возбуждение слезоотделения, усиление секреции слюнных, желудочных желез, поджелудочной железы, желчевыделения, усиление моторики желудка и тонкой кишки. Рефлекторное сужение сосудов Регуляция смены вдоха и выдоха Чихание, глотание, кашель, рвота
Мезэнцефалические ядра	Регуляция зрачкового рефлекса и аккомодации глаз Регуляция мышечного тонуса
Гипоталамические ядра: Задние ядра Передние ядра Средние ядра Центры терморегуляции Эмоциогенные центры	Расширение зрачков, учащение сердцебиений, сужение сосудов, торможение моторики желудка и кишечника, повышение концентрации в крови адреналина и норадреналина, глюкозы. Сужение зрачков, замедление сердцебиений, снижение тонуса артерий, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторики желудка и кишечника, снижение концентрации глюкозы в крови. Регуляция обмена веществ и водного баланса организма Центры голода и насыщения, центр жажды Теплообразование и теплоотдача Формирование половых и агрессивно-оборонительных реакций
Ядра лимбической системы	Формирование вегетативного обеспечения эмоциональных реакций, состояния напряжения, половых реакций
Ядра ретикулярной формации	Повышение тонуса и активности других вегетативных нервных центров
Кора больших полушарий	Высший контроль вегетативных функций, осуществляемый через нисходящие тормозные и активирующие влияния на ретикулярную формацию и другие подкорковые вегетативные центры; координация вегетативных и соматических функций в системе поведенческого акта.