10.8.3. Асинхронные летательные мышцы насекомых

 

Существует один тип поперечнополосатой скелетной мускулатуры, который представляет собой заметное исключение из правила о том, что каждое сокращение  вызывается деполяризацией поверхностной мембраны мышечного волокна. Это – летательные мышцы   большинства видов  из четырех отрядов насекомых (пчелы и осы, мухи, жуки, клопы). В мышцах перечисленных насекомых отсутствует синхронизация между отдельными сокращениями и  поступающими  на концевые двигательные пластинки нервными  импульсами. Их   называют асинхронными в отличие от мышц, которые сокращаются  синхронно с каждым импульсом моторного нерва. Они известны также как фибриллярные мышцы. Хотя  синхронизации во времени сокращения и входного сигнала здесь нет, постоянная вереница двигательных нервных импульсов и процессов деполяризации мышечной  мембраны поддерживает эти мышцы   в активном состоянии.

                У  мелких видов  насекомых частота взмахов крыльев (частота сокращений летательных мышц) намного превышает максимальную частоту импульсации, на которую способны двигаться аксоны. Чем короче крылья, тем выше частота их взмахов. Например, у мелких двукрылых можно услышать биение их крыльев, колеблющихся с частотой свыше 1000 Гц.    Каким же образом получается, что сокращения фибриллярной мышцы  не зависят от распределения во времени мембранных потенциалов? Как и у всяких других мышц для активации поперечных мостиков фибриллярных  мышц   требуется достаточная концентрация Са²⁺  в миоплазме. На  протяжении действия входного нервного импульса концентрация миоплазматического кальция сохраняется на постоянном уровне, необходимом для сокращения. Однако само сокращение не происходит до тех пор, пока не произойдет внезапное растяжение мышцы.   И наоборот, активное состояние прекращается, если мышечное  напряжение сброшено. Роль изменения мышечной  длины в активации сокращения исследовали на глицеринизированных  (дополнение 10–1) фибриллярных  мышцах,   мембраны  которых  не функционируют. В присутствии постоянной концентрации Cа²⁺ свыше 10^–7 М экстрагированная мышца в ответ на приложенное растяжение сокращается, активно развивая напряжение. Если механическую систему экспериментальной установки настроить на   соответствующую    резонансную   частоту (рис. 10–35), то мышца будет осциллировать между состоянием сокращения и расслабления.

 

Рис. 10.35. Зависимость осциллирующих сокращений в глицеринизированной асинхронной летательной мышце жука–плавунца от концентрации Сa2+. А. Методика эксперимента. Механический резонанс создается (вместо экзоскелета груди и крыльев жука) маятником. Сокращение мышцы  вызывает движение маятника вправо. По  мере того как маятник под действием инерции продолжает свое движение, напряжение в мышце падает и она инактивируется. Реактивация наступает тогда, когда маятник возвращается влево и растягивает мышцу. Как показано на рисунке, движения регистрируются на кинопленке. Б. Способность глицеринизированной летательной мышцы  генерировать осциллирующие сокращения зависит от концентрации ионов кальция в реактивирующем растворе. (Jewell, Ruegg, 1966.)

 

 

                Обычно у насекомых с синхронными летательными  мышцами   поднимает  и опускает крылья простой  рычажный   механизм, показанный  на рис. 10–36, А. Насекомые с асинхронными мышцами имеют более сложное строение скелетно–мышечной системы, соответственно которому грудной отдел имеет две стабильные конфигурации. Сокращения летательных мышц–антагонистов изменяют форму груди, обеспечивая только два положения крыльев поднятое и опущенное (рис. 10–36, Б). Сокращаясь, элеваторы (мышцы, поднимающие  крылья) приводят к тому, что крыша грудного отдела насекомого внезапно со «щелчком» опускается вниз, пройдя точку неустойчивого положения (во многом похоже на принцип работы игрушки–щелкунчика). При этом происходят  три  явления. 1. Подъем  крыльев. 2. Растяжение и, следовательно, активация депрессоров – мышц, опускающих крылья за счет укорочения грудного экзоскелета и увеличения тем самым дорсовентрального  размера  груди  насекомого. 3. Стремительное расслабление мышц–элеваторов и  их инактивация. Цикл заканчивается обратным ходом событий, когда активированные внезапным растяжением депрессоры вызывают  направленную вверх деформацию   грудного отдела насекомого, продолжающуюся  до тех пор, пока крыша не перейдет со «щелчком» обратно в верхнее (крылья опущены) положение (рис. 10–36, Б, внизу).

 

Рис. 10.36. Два вида летательных мышц насекомых. А. Синхронные летательные мышцы  равнокрылой стрекозы расположены так,  что и элеваторы, и депрессоры работают  в вертикальном направлении, поднимая или опуская крылья. Б. Асинхронные летательные мышцы осы расположены так, что сокращение элеваторов тянет крышу (верхнюю стенку) груди насекомого вниз, поднимая при этом крылья. Сокращение продольно расположенных депрессоров заставляет крышку груди выгнуться вверх, опуская при этом крылья. Грудной отдел насекомого стремится к одному из двух указанных положений, проходя через точку промежуточной  неустойчивой конфигурации. (Из: D. S. Smith. The Flight Muscles of Insects, © 1965; Scientific American, Inc. Все авторские права сохранены.)

 

 

                При угасании входного нервного импульса мышечная мембрана  реполяризуется и концентрация миоплазматического Ca²⁺ круто падает, что приводит  к невозможности  прикрепления поперечных мостиков к активным филаментам.  В этом случае приложенное извне растяжение больше не переводит мышцу  в активное состояние и летательные движения прекращаются. Следовательно, входной сигнал моторного нерва, иннервирующего  фибриллярную мышцу, работает в основном по принципу выключателя. Частота мышечного сокращения зависит от механических свойств мышцы и механического резонанса летательного аппарата насекомого (грудь, мышцы,  крылья). Итак, если крылья насекомого укоротить (подрезать), частота их взмахов возрастет, даже если частота следования нервных импульсов останется неизменной.