10.6.4. Последовательные эластические компоненты

 

В функциональном отношении мышцу  можно  представить (рис. 10–25) как сократительный компонент, соединенный параллельно с первым эластическим компонентом  (сарколемма, соединительная ткань и т.д.) и последовательно со вторым эластическим компонентом, составляя так называемые последовательные эластические компоненты (ПЭК) (эластичность определена в соответствии с законом Гука, утверждающим,  что  длина объекта с  идеальной эластичностью  увеличивается пропорционально приложенной к нему силе).В категорию ПЭК   входят сухожилия,  соединительная ткань прикрепленных к сухожилиям мышечных  волокон и, возможно, вещество Z–пластинки. К тому же дополнительным   существенным компонентом, вносящим свой вклад в величину последовательной эластичности, по–видимому, являются шарниры поперечных мостиков, которые безусловно подвергаются определенному растяжению в ответ на напряжение мышцы.  Из сказанного понятно, что схема, изображенная на рис. 10–25, сильно упрощена.

 

Рис. 10.25. Механизмы сокращения. А. Мышца представлена как сократительный компонент, соединенный последовательно и параллельно с эластическими компонентами. Б. Начало сокращения: груз лежит на основании опоры, филаменты начинают скользить и вызывают растяжение  последовательно соединенных эластических компонентов. В. Напряжение возникает по мере постепенного растягивания последовательных эластических компонентов, и до определенного момента сокращение остается изометрическим. Г. Как только напряжение станет  равным весу груза, последний отрывается  от  опоры и сокращение превращается в изотоническое. Обратите внимание на постепенное увеличение степени взаимного перекрывания филаментов и число активных поперечных мостиков на всем протяжении  периода сокращения. (Vander et al., 1975.)

 

 

При укорочении сократительного компонента по мере развития и передачи напряжения (усилия) к внешней нагрузке должно происходить растяжение ПЭК   (рис. 10–25, А и Б). В тот момент, когда развившееся в ПЭК напряжение равно весу внешней нагрузки, наступает видимое сокращение мышцы и подъем груза (рис. 10–25, В). В момент времени, изображенный  на рис. 10–25, Б, сокращение еще продолжает быть  изометрическим, тогда как на рис. 10–25, В оно становится изотоническим, потому что груз в конечном счете поднимается. Если груз будет достаточно тяжелым, сокращение останется изометрическим на всем протяжении. При  максимальном  напряжении  в момент  изометрического сокращения  ПЭК   растягиваются  на  величину, приблизительно равную 2% от длины мышцы. Следовательно, сократительный  компонент  должен укоротиться на такую  же величину, потому что внешне длина мышцы  в данных условиях не изменилась. Здесь уместно вспомнить о влиянии величины внешней нагрузки на латентный период сокращения.    Для  того чтобы филаменты начали  скользить друг относительно друга под действием поперечных мостиков по мере развития напряжения и растяжения  ПЭК,  требуется время. Поэтому  величина напряжения в мышце  возрастает со временем как функция внутреннего укорочения. Роль компонентов последовательной эластичности в мышце состоит в торможении развития напряжения и в сглаживании скачкообразных изменений последнего.