
- •6.1. Субстратная специфичность. Механизм действия
- •6.2. Классификация
- •6.3. Кофакторы
- •6.4. Кинетика ферментативных реакций
- •6.5. Влияние рН на ферментативную активность
- •6.6. Ингибирование ферментов
- •6.6.1. Конкурентное ингибирование
- •6.6.2. Неконкурентное ингибирование
- •6.6.3. Необратимое ингибирование. Модификация ферментов
- •6.7. Регуляция активности ферментов
- •6.8. Локализация ферментов в клетке
6.2. Классификация
Название - добавление суффикса -аза к названию субстрата, то есть соединения, на которое воздействует фермент. Часто неоднозначно, поэтому широко применяются тривиальные названия (трипсин, пепсин, каталаза). Слишком много - Международная комиссия по ферментам - новая классификация и номенклатура. По новой классификации все ферменты разделяются на шесть главных классов, подклассы и подподклассы. Т.о. каждыый фермент помимо названия имеет код из четырех чисел (+ порядковый номер в подподклассе). Ферменты классифицируются не как индивидуальные вещества, а как катализаторы (по типу реакции, субстрату и продукту). Т.о. под одним шифром фигурируют одинаковые ферменты, выделенные из разных оганизмов и существенно отличающиеся друг от друга по строению.
Оксиредуктазы (окислительно-восстановительные реакции). Название складывается из названия восстановителя (донора электронов), окислителя (акцепторра электронов) и названия класса. Нпр алкоголь:НАД+-оксидоредуктаза катализирует окисление этанола до ацетальдегида с использованием в качестве кофермента НАД+. Подклассы определяются типом соединений, действующих как доноры электронов:
СН-ОН группу до альдегидной;
на С=О группу (карбонилы до карбоксилов);
окисление НСН-НСН до СН=СН
СН-NH2 обычно до карбонилов и аммиака ( в Ленинджере на СН=NH2)
CH-NH (???)
на НАД*Н и НАДФ*Н
1.13. Диоксигеназы (введение из О2 двух атомов кислорода)
1.14. Монооксигеназы (введение из О2 одного атома кислорода).
Подподклассы определяются субстратом-окислителем:
*.*.1. НАД+ или НАДФ+ - такие ферменты называют дегидрогеназами, т.к. они катализируют реакции передачи двух атомов водорода.Например, вышеупомянутый фермент (СН3СН2ОН + НАД+ ↔ СН3СНО + НАДН + Н+) рекомендуется называть алкогольдегидрогеназой. Шифр: 1.1.1.1 (первый фермент в подподгруппе).
Трансферазы (перенос функциональных групп за исключением реакций гидролиза):
XY + Z ↔ X + YZ (XY≠H2O или ОН)
Систематическое название: XY:Z Y-трансфераза. Пример: фосфофруктокиназа катализирует перенос остатка фосфорной кислоты от АТФ на фруктозо-6-фосфат:
СН2ОН-СО-(СНОН)3-СН2ОРО32- + АТФ ↔ 2-О3РОСН2-СО-(СНОН)3-СН2ОРО32- + АДФ
По систематической номенклатуре: АТФ:Фруктозо-1-фосфат фосфотрансфераза.
-
Тривиальное название
Систематическое название
Катализируемая реакция
Гексокиназа
АТФ:D-гексоза 6-фосфотрансфераза
АТФ + D-гексоза = АДФ + D-гексоза-6-фосфат
Шифр: 2.7.1.1.
Трансфераза
Подкласс фосфотрансферазы
Подподкласс фосфотрансферазы с гидроксильной группой в качестве акцептора
Номер в подподклассе – акцептор D-гексоза.
Подклассы в соответствии с переносимыми группами.
Гидролазы (реакции гидролиза). Подклассы по типам гидролизуемых связей. Рекомендуемые названия для многих гидролаз – добавлением суффикса –аза к названию гидролизуемого субстрата. В том числе групповые названия уже упоминавшихся пептидаз, нуклеаз, липаз.
Важное значение гидролаз при уничтожении ненужных полимеров. При процессинге белков. Многие синтезируются в виде более крупных нефункционирующих полимеров (пробелков). Затем лишняя часть отщепляется. Важно для свертыванияв необходимую третичную структуру. Используется для доставки неактивного предшественника к мишени.
Лиазы. С одной стороны – негидролитическоерасщепление субстрата с образованием двойной связи, с другой стороны - присоединение по двойным связям. Пример: карбоангидраза: НО-СОО- + Н+ ↔ СО2 + Н2О.
Классифицируются по типу разрываемой связи. Название из расщепляемого субстрата, названия отщепляемого фрагмента и слова «лиаза». Отсюда систематическое название карбоангидразы – карбонат гидролиаза. Большой подкласс С-С-лиаз катализирует отщепление углекислоты от карбоновых кислот. Такие ферменты называются декарбоксилазы.
Изомеразы (изомеризация)
Рацемазы
Лигазы или синтетазы (образование связей за счет АТФ или ГТФ).