- •I глава естественный вывод маток в пчелиной семье Фридрих руттнер
- •1. Введение
- •2. Общественная структура пчелиной семьи и ее нарушения
- •2.1. Тревога при исчезновении матки
- •2.2. Закладка маточников
- •2.3. Развитие яичников у рабочих пчел
- •3. Вывод маток в жизненном цикле пчелиной семьи
- •3.1. Вывод для увеличения числа семей: роевые матки
- •3.1.1. Состояние семьи
- •3.1.2. Состояние матки
- •3.1.3. Генетические причины
- •3.2. Замена неполноценной матки вновь выведенной без увеличения числа семей: тихая смена
- •3.3. Вывод матки для замены пропавшей: свищевые маточники
- •4. Заключение
- •II глава маточное молочко г. Рембольд
- •1. Питание маточной личинки
- •2. Состав маточного молочка
- •3. Липидная фракция маточного молочка
- •4. Низкомолекулярные, водорастворимые составные вещества
- •5. Белковые составные части
- •6. Характерные составные вещества маточного молочка
- •7. Образование молочка
- •1. Кастовые различия
- •1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей
- •1.2. Кастовые различия в период личиночного развития
- •3. К вопросу причин детерминации
- •3.3. Новые аспекты исследования причин
- •2. Собственные опыты выращивания
- •2.1. Кормление при искусственном выводе
- •2.2. Выращивание личинок
- •2.3. Оценка подопытных особей
- •2.4. Результаты опытов лабораторного выращивания
- •3. Общие выводы из опытов выращивания личинок в лаборатории
- •V. Глава влияние условий вывода на развитие маток к. Вайсс
- •1. Племенной материал
- •1.1. Возраст племенного материала
- •1.1.1. Возраст и прием племенного материала
- •1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков
- •1.1.3. Возраст племенного материала и продуктивность семьи
- •1.1.4. Выводы
- •1.2. Жизнеспособность племенного материала вне пчелиной семьи
- •1.2.1. Жизнеспособность яиц
- •1.2.2. Жизнеспособность личинок
- •2. Технология вывода маток
- •2.1. Изготовление и размещение мисочек
- •2.1.1. Материал
- •2.1.2. Размер и форма мисочки
- •2.1.3. Размер мисочек и величина маток
- •2.1.4. Размещение прививочной рамки в семье-воспитательнице
- •2.2. Освоение
- •2.2.1. Необходимо ли предварительное освоение мисочек?
- •2.2.2. Необходимо ли предварительное освоение племенного материала ?
- •2.2.3. Обязательно ли брать племенной материал из своей семьи ?
- •2.3. Предварительное снабжение мисочек молочком
- •3.3.1. Нужна ли влажная прививка ?
- •2.3.2. Нужна ли двойная прививка ?
- •3. Уход
- •3.1. Биология ухода
- •3.1.2. Поведение при кормлении и распределение корма
- •3.1.3. Возраст
- •3.2. Основные правила ухода
- •3.2.1. Здоровье пчел-кормилиц
- •3.2.21 Сила семей и их возрастной состав
- •3.2.3. Степень развития семьи
- •3.2.4. Тревога при исчезновении матки
- •3.2.5. Присутствие или отсутствие матки
- •3.2.6. Открытый расплод в семье-воспитательнице.
- •3.2.7. Объем вывода
- •3.2.8. Последовательность выводов
- •3.2.9. Методы выращивания
- •3.3. Генетика семьи-воспитательницы
- •3.3.1. Порода
- •3.3.2. Семья воспитательница как индивидуум
- •4. Внешняя среда
- •4.1. Микроклиматические факторы вывода
- •4.1.2. Конечный этап - инкубатор
- •4.1.3. Выживаемость маточников
- •4.2. Снабжение кормом
- •4.2.1. Наличие в природе нектара
- •4.2.2. Кормление
- •4.3. Побочные влияния
- •4.3.1. Погода
- •4.3.2. Ландшафт и климат
- •4.3.3. Влияние сезона
- •Обобщение результатов
- •1. Племенной материал.
- •1.1. Возраст племенного материала.
- •VI. Глава подготовка племенного материала к. Вайсс
- •1. Вывод матки из личинки
- •1.1. Подрезка сота полукругом
- •1.2. Вырезывание полосок сотов, вырезывание и выштамповка ячеек
- •1.3. Прививка личинок
- •1.3.1. Держатель мисочек и его изготовление
- •1.3.2. Сборка прививочной рамки
- •1.3.3. Прививка личинок
- •2. Вывод из яйца
- •2.1. Историческое развитие
- •2.2. Способ, разработанный эреши палом
- •2.3. Метод вывода маток из яиц, разработанный в Эрлангене
- •2.4. Подготовка племенного материала
- •3. О распространении племенного материала
- •3.1. Рассылка яиц
- •3.2. Транспортировка личинок
- •3.3. Пересылка спермы
- •Заключение
- •1.5.2. Двухматочное содержание весной.
- •1.5.3. Побудительная подкормка весной
- •2.1. Выращивание в безматочной семье
- •2.1.1. Использование отобранной матки
- •2.1.2. Заградитель против чужих маток
- •2.1 3. Заградитель против блуждающих пчел (рис. 80)
- •2.1.4. Расстановка сотов
- •2.2.2. Семья-воспитательница с изолированной на 9 дней маткой
- •2.2.3. Отбор матки в начале вывода
- •2.2.3.1. Продолжительный вывод маток в безматочной семье
- •2.2.4. Семья со сборным расплодом
- •2.2.5. Сменные семьи
- •3. Разделение начала и конца вывода
- •3.1. Рентабельность матководства
- •3.2. Начало вывода в безматочной семье, окончание - в семье с маткой
- •3.2.1. Раздельный вывод в той же семье
- •3.2.2. Разделение начала и окончания вывода маток по разным семьям
- •3.2.3. Начало вывода в роевом ящике
- •3.3. Начало вывода в семье с маткой
- •3.3.1 Начало вывода в семье с маткой в двух корпусах (Лунц-ам-Зее)
- •3.3.2. Вывод в нормальной семье с маткой при использовании нескольких корпусов (по Уильяму к. Робертсу, 1965)
- •3.3.4. Вывод маток в нормальной семье с маткой при контролируемом расплодном цикле (Норман раис)
- •3.3.5. Вывод маток в двойной семье (Красная Поляна)
- •4. Дополнение
- •4.1. Вывод маток и трутней во время холодного сезона
- •4.2. Опыт вывода маток «крупными» матководами
- •VIII глава содержание маток в период спаривания | Ганс руттнер|
- •1.2.3. Отводки на трех стандартных рамках в легких отдельных улейках
- •1.2.4. Нуклеусы на вертикально разделенных стандартных рамках
- •1.3. Нуклеусы-малютки
- •1.3.1. Трехрамочный деревянный улеек
- •1.3.2. Пластмассовые улейки для осеменения маток
- •1.3.3. Однорамочные улейки
- •1.3.4. Большие или возможно меньшие нуклеусы?
- •2. Организация нуклеусов-малюток и уход за ними
- •2.1. Подготовка улейков для осеменения маток
- •2.2. Обеспечение нуклеусов-малюток кормом
- •2.2.1. Запечатанные медовые соты
- •2.2.2. Жидкая подкормка
- •2.2.3. Сухой сахар
- •2.2.4. Медово-сахарное тесто
- •2.2.5. Тесто с инвертированным сахаром
- •2.2.6. Фумидил
- •2.3. Пчелы
- •2.3. 1. Заселение улейков для расплодных отводков
- •2.4. Подсадка молодых маток в нуклеусы-малютки
- •3. Уход за молодой маткой
- •3.1.1. Клеточка для вывода или окулировочная (прививочная) (по аллею и цандеру)
- •3.1.2. Клеточки Ванклера
- •3.1.3. Спиральная клеточка
- •3.3.1. Сохранение вышедшей матки
- •3.3.2. Отбор вышедших маток
- •3.4.1. Материал для мечения
- •3.4.2. Процесс мечения
- •4.1. Транспорт
- •4.2. Расстановка
- •4.3. Спаривание
- •4.4. Проверка и отбор маток
- •4.5. Сохранение
- •4.5.1. Сохранение в пересылочных клеточках
- •4.5.2. Сохранение в семье (банк маток)
- •4.5.3. Сохранение в лаборатории
- •4.5.4. Сохранение в небольших семьях в помещениях с ровной температурой
- •2. Перевозка личинок
- •2.1. Перевозка открытых маточников
- •2.1.1. Перевозка в роевых ящиках
- •2.2. Перевозка запечатанных маточников
- •3. Перевозка маток
- •3.1. Перевозка неплодных маток
- •3.2. Перевозка плодных маток
- •3.2.1. Пересылочная клеточка
- •3.2.2. Кормовое тесто
- •3.2.3. Пчелы
- •3.2.4. Заполнение клеточек
- •3.2.5. Упаковка
- •3.2.6. Прием присланной матки
- •4. Подсадка маток
- •4.1. Подсадка маток в ущербные семьи
- •4.2. Подсадка матки в отводки с расплодом
- •4.3. Подсадка маток в нормальные семьи
- •4.3.1. Подсадочные клеточки
- •4.3.2. Сетчатые колпачки
- •4.3.3. Подсадка маток при помощи алкоголя
- •4.4. Подсадка путем основания новой семьи
- •4.4.1. Искусственный рой
- •4.4.2. Искусственный рой налётом по скленару
- •4.4.3. Расплодный отводок
- •4.4.4. Отводок только с расплодом на выходе, без пчел
- •3.3. Время года
- •3.4. Влияние матки
- •4.2. Мероприятия для особых условий
- •4.2.1. Продление времени вывода
- •4.2.2. Содержание отцовских семей в неблагоприятной для пчел местности
- •4.2.3. Вывод очень большого числа трутней определенного происхождения к определенному сроку
- •4.2.4. Вывод трутней из семей с недостаточной жизненностью
- •XI. Глава болезни и аномалии пчелиной матки
- •1. Введение
- •2. Трутовочность
- •2.1. Неосемененность
- •2.3. Трутовочность от старости
- •2.4. Болезненная трутовочность
- •3. Нарушения осеменения
- •4. Болезни органов воспроизводства
- •5. Заболевания пищеварительной системы
- •5.1. Нозематоз
- •5.2. Каловые камни (энтеролиты)
- •6. Клещевые заболевания
- •7. Аномалии и уродства
- •8. Частота появления различных аномалий и болезней пчелиных маток
- •9. Методы исследования
- •9.2. Вспомогательные средства для анатомического исследования
2.1. Тревога при исчезновении матки
Вскоре, примерно через полчаса — час после удаления матки, в семье возникает тревога, очень заметное, хорошо знакомое всем пчеловодам изменение поведения всех пчел, которое проявляется отчетливо слышным как бы бурлящим шумом. С наступлением этой тревоги прекращается строительство сотов и снижается лётная и собирательная деятельность пчел.
Рис 2 — Многие пчелы после пропажи матки покидают свою семью и перебегают в соседнюю семью с маткой («дезертирство»)
Упомянутое выше нарушение единства пчелиной семьи теперь проявляется в готовности пчел к слету, особенно отчетливо заметному на пасеках, где ульи стоят в непосредственном контакте один с другим. Там можно часто наблюдать целые вереницы виляющих пчел, которые покидают свою семью и переселяются к имеющим матку соседям.
2.2. Закладка маточников
Спустя несколько часов после удаления матки отдельные ячейки с молодыми пчелиными личинками начинают усиленно снабжаться молочком. Через 24 часа эти личинки уже плавают в молочке, а ячейки расширяются и превращаются в мисочки. Эти изменения становятся еще отчетливее через 2—3 дня; поэтому при постановке сота с расплодом для пробы на присутствие матки контрольный осмотр следует производить на третий день.
Число маточников, заложенных определенным числом пчел, служит хорошим мерилом количества циркулирующего в семье «маточного вещества» (БАТЛЕР, 1960).
2.3. Развитие яичников у рабочих пчел
Уже через 3- 4 дня после удаления матки в яйцевых трубочках некоторых рабочих пчел начинают проявляться отчетливые признаки развития яйцевых клеток (ПЭН, 1954; ВЕЛЬТИУС, 1970 а) . Спустя 10 дней там имеются уже отдельные полностью развитые яйца. Через 30 дней в семьях пчел европейских пород трутовки откладывают первые яйца; у пчел других пород это происходит значительно раньше). С уменьшением количества открытого расплода наступает повышенное накопление резервных веществ в кормовых железах и соответственно в жировом теле, подобно, тому, как это происходит у зимних пчел (см. гл. V). Наличие открытого расплода, напротив, затормаживает развитие яичников даже в безматочных семьях (ГЕСС, 1942; МЮССБИХЛЕР, 1952; МАУРИЦИО, 1954). Затормаживающее действие открытого расплода часто сильнее, чем матки (ДЖЕИ, 1970; КРОПАЧОВА и ГАСЛЬБАХОВА, 1971).
По мере развития яичников у рабочих пчел продолжается разложение семьи. Семья с яйцекладущими рабочими пчелами (трутовками) «деморализована», она почти не создает запасов, слабо защищается (или становится чрезмерно нервозной) и только путем искусного вмешательства иногда удается заставить ее принять новую матку. Такие семьи непригодны для выращивания новых маток. Породы пчел, у которых очень скоро после отбора матки появляются трутовки (например телльские пчелы), могут быть использованы для вывода маток в безматочной семье лишь очень короткий срок.
Таким образом, последствия отбора матки очень многогранны. От тревоги по поводу ее исчезновения до начала глубоко затрагивающих организационный строй всей семьи нарушений проявляются многочисленные изменения, касающиеся каждой отдельной пчелы. Отсутствие матки распознается очень быстро: менее чем за час об этом информируются все пчелы семьи. Каким образом распространяется информация о присутствии матки или ее пропаже в темном улье пчелиной семьи?
Ответ на этот основной вопрос почти одновременно дали две работающие независимо друг от друга группы исследователей, К. К. БАТЛЕРА (выводы 1959) в Англии и Жанин ПЭН (результаты 1961 г.) во Франции. Оказалось, что информация от матки поступает к пчелам ее свиты, а от них к остальным рабочим особям семьи. При этом необходим непосредственный физический контакт матка — рабочая пчела и рабочая пчела — рабочая пчела. Одного запаха (при использовании двойной решетки, через которую пчелы, хотя и воспринимают запах, но не могут касаться друг друга) недостаточно. Эти исходящие от матки вещества, которые сохраняются также на мертвых матках и в маточных экстрактах оказывают на рабочих пчел то же влияние, что и живая матка: привлечение, затормаживание закладки маточников, затормаживание развития яичников и яйцекладки у рабочих пчел. Поэтому эту субстанцию назвали «маточным веществом» («маточной субстанцией»). Наибольшее количество этого вещества находится в голове матки и особенно в челюстных железах, которые у матки очень сильно развиты (см. рис. 13).
Химический анализ показал, что основная составная часть субстанции, оказывающая наибольшее биологическое воздействие — ненасыщенная жирная кислота : транс-9-оксо-2-деценовая кислота, сокращенно «9-О-Д» (СН3- СО- (СН2)5- СН- СН- СООН) (БАРБЬЕ и ЛЕДЕРЕР, 1960; КЭЛЛОУ и ДЖОНСОН, 1960). Соединение это химически очень стабильно и мало летуче; поэтому мертвая матка еще долгое время может оказывать влияние на семью. (МИЛОЕВИЧ и ФИЛИПОВИЧ-МОСКОВЛЕВИЧ, 1963). Вещество можно синтезировать и испытать его затормаживающее действие на развитие яичников рабочих пчел и закладку маточников. Дальнейшее его действие было изучено ГЭРИ (1962): 9- О- Д на воле действует, как привлекающий трутней половой аттрактант. Приманка, снабженная 9- О- Д, поднятая на высоту 10 м, привлекает трутней почти так же сильно, как матки.
В ходе опыта было установлено, что 9- О- Д действует на рабочих пчел, хотя и очень заметно, но все же значительно слабее, чем экстракт из маток, или чем живые матки. Это обстоятельство привело к выводу, что 9- О- Д составляет только часть комплекса «маточного вещества». КЭЛЛОУ, ЧЭПМАН и ПЭТОН (1964) выявили также в челюстных железах матки еще целый ряд родственных веществ, значение которых известно лишь частично. Наибольшее значение принадлежит, вероятно, 9-гидрокси-деценовой кислоте, летучему веществу, которое, очевидно, в качестве «запаха матки» оказывает привлекающее воздействие на рабочих пчел и играет некоторую роль при стабилизации роя (БАТЛЕР, КЭЛЛОУ и ЧЭПМАН, 1964; БАТ-ЛЕР и КЭЛЛОУ, 1968).
Матки, у которых вскоре после выхода из маточников были удалены челюстные железы, также оказывали некоторое воздействие на рабочих пчел. Поэтому брюшко матки было исследовано на наличие активного секрета желез. ВЕЛЬТИУСУ (1970) удалось, используя абдоминальную спинную чешуйку матки, добиться воздействия, сходного с воздействием маточного вещества ; по ВИРЛИНГУ и РЕННЕРУ (1977) этот эффект обусловлен секретом желез, расположенных в карманах тергитов. Этот же секрет привлекает трутней во время брачного облёта (РЕННЕР и ВИРЛИНГ, 1977).
Феномен «пчелиной матки» невозможно привести к простому знаменателю. Он состоит из целой симфонии химических сигналов, и это говорит лишь о том, что в обменном взаимодействии матка — рабочая пчела принимает участие также и нервная система рабочих пчел (ВЕРХАЙЛЕН - ФОГТ, 1959). Если далее принять во внимание что на эту систему, в свою очередь, влияет наличие личинок и пище вой режим, то до некоторой степени можно представить себе всю ее сложность. Старое представление, что матка «правит» пчелиной семьей, давно отпало. Однако она служит центральным регулятором, обеспечивающим пребывание всех членов семьи в физиологической состоянии, необходимом для целенаправленной совместной работы.
С открытием постоянно циркулирующего в семье вещества был; обнаружена система, которая наряду с ранее известными открытиями (распределение работ в зависимости от возраста и функционирования желез, наличия расплода) многое прояснила в структуре пчелиной семьи. В «нормальной» пчелиной семье господствует напряженное состояние равновесия между влиянием матки и рабочих пчел - через обмен веществ и их «рабочие функции». Только в этом состоянии равновесия пчелиная семья проявляется в своей «гармонической» совокупности, как единый организм с разделением отдельных функций. В этой сверхиндивидуальной целостности существует матка, как источник «маточного вещества» - центральный пункт притяжения вceй семьи, являющаяся, вследствие соответствующего кормления и подготовленности подходящего к данной ситуации числа свободных ячеек для расплода, одновременно и продуцентом яиц, из которых рабочие пчелы выращивают потомство. Рабочие пчелы, функционально стерильные благодаря присутствию матки, с большой интенсивностью выполняют все работы, соответствующие их физиологическому состоянию и потребностям семьи.
Такое «гармоничное состояние» пчелиной семьи, хорошо известное практикам, может быть нарушено по различным причинам: из-за болезней, переполнения имеющихся в распоряжении семьи сотов, из-за дефекта матки. В связи с матководством нас здесь интересуют нарушения состояния равновесия в пчелиной семье, приводящие к выращиванию маток. Полноценные матки получатся лишь в том случае, когда при хорошем общем состоянии семьи (сила, питание, запасы) либо устраняется доминирующее положение матки, либо она совсем удаляется.
В зависимости от повода, приводящего к выводу маток, в каждом учебнике по пчеловодству различают роевых маток, маток тихой смены и свищевых. При этом нередко высказывается мнение, что речь идет о различных в своей основе процессах и что поэтому результат, а именно качество выращенных маток, будет различным.
В последующем изложении мы будем также придерживаться этого разделения, но при этом следует иметь в виду, что, исходя из физиологического состояния пчел и их инстинктивного поведения, речь идет об одном и том же процессе, который, в сущности, дает идентичные результаты.
Общим знаменателем для процессов, приводящих к выращиванию молодых маток, является смещение состояния равновесия в пчелиной семье в пользу рабочих пчел. Это смещение наступает очень скоро тогда, когда исходящий от маток сигнал ослабевает или исчезает совсем. Наступающие после этого физиологические изменения у рабочих пчел были описаны выше. Все процессы и причинные взаимосвязи, которые наблюдаются при естественном обновлении маток, имеют значение и при искусственном их выводе.