3. К вопросу причин детерминации

Если матки и рабочие пчелы могут развиваться из одинаковых оплодотворенных яиц, различия между обеими кастами не могут быть генетически обусловленными и, более того, они должны исходить именно из внешних причин. Внешние причины определяют различным образом генный резервуар в одинаковом генотипе пчелиного яйца, благодаря чему приводится в действие наследственно закрепленная двуполость в образование пчелиных каст. Какие же факторы ответственны за это?

3.1. Форма ячейки — замена корма - количество корма?

Выращивание личинок маток и рабочих пчел различаются между собой главным образом двумя основными особенностями: формой ячейки и обеспечением ее кормом. В природе оба эти фактора тесно связаны. При экспериментальном выращивании личинок в лаборатории (гл. IV) очень скоро выясняется, что форма ячейки и расположение ее не имеют решающего значения для возникновения обеих женских пчелиных каст. Возможно несколько пониженную, чем возле других расплодных ячеек, температуру окружающую свободно висящий маточник, также (ЛУКОШУС, 1956; б; ДРЕШЕР, 1968) нельзя считать причиной детерминации. Ею может быть только корм. Еще от ПЛАНТА (1888) мы знаем, что личинка рабочей пчелы первые три дня жизни получает молочко, а затем смешанный корм из молочка, пыльцы и меда. Маточная личинка, напротив, в течение всей личиночной жизни питается исключительно молочком. К этому различию в качестве корма прибавляется различие в его количестве. В то время как маточные личинки плавают в избытке корма, рабочие личинки живут за счет «подачек в рот».

Спрашивается, не определяет ли смена корма от молочка к смеси, или просто пыльцевая подкормка, развитие вначале бипотентной личинки в рабочую пчелу? Это легко опровергнуть опытом. Нужно только поместить пчелиную семью под изолятор и кормить исключительно сахарным кормом. Как установили сначала ГИММЕР (1927), а за ним и многие другие исследователи, из небольшого количества расплода, который пчелы выхаживают при помощи своих еще имеющихся запасов маточного молочка, выводятся превосходные рабочие пчелы.

Также и второе предположение, что большее количество корма, скармливаемое маточной личинке, оказывает решающее воздействие на проявление признаков и свойств матки, не подходит — по крайней мере, при таком упрощении. В определенных ситуациях и личинки рабочих пчел получают больше чем обычно корма, например, когда у семьи, имеющей много расплода, отбирают часть открытого расплода, или когда сильный рой отстраивает новое расплодное гнездо. Тогда несмотря на изобилие корма в пчелиных ячейках, выращиваются только нормальные рабочие пчелы (КУВАБАРА, 1947; ГОН-ТАРСКИ, 1953; УИВЕР, 1956). С другой стороны, мы знаем, что из маточников, из которых сразу после их запечатывания отбирали запасы корма, выходили карликовые матки . Нередко они были не крупнее рабочих пчел, но все же были по преимуществу матками (см. лит. ДЖЕЙ, 1964 и ВАИСС, 1978). Когда в лаборатории пытаются вырастить из женских пчелиных личинок маток, то, как правило, используют в изобилии маточное молочко ; несмотря на это, к огорчению исследователя, наряду с матками всегда получается целый ряд переходных форм и типичных рабочих пчел.

3.2. Микроэлементы или набор веществ?

Питание личинок обеих женских пчелиных каст различается не только по виду корма (маточное молочко или смешанный корм) и его количеству — маточное молочко само по себе также имеет различный состав. Как наблюдал РЕЙН (1933), пчелы-кормилицы дают молодым личинкам два существенно различных по компонентам вида молочка: белое и прозрачное. ЮНГ-ГОФМАН (1966) установила, что маточные личинки весь кормовой период получают оба вида молочка примерно в равных долях, в то время как молодые рабочие личинки должны довольствоваться менее белым секретом. Рабочие личинки свыше трехдневного возраста почти не получают больше белого молочка (см. также гл. V 3.1.1.).

Во II главе рассматривался состав маточного молочка с ссылкой на обобщающие литературные источники. При анализе этих данных оказалось, что качественное различие корма маточных и пчелиных личинок основано главным образом на различном количественном содержании одинаковых компонентов, имеющихся в обоих видах корма. Теперь, если мы примем, что ответственность за кастообразование несет качество личиночного корма, то возникает вопрос, имеет ли здесь решающее значение одно какое-то вещество или многие вещества, находящиеся в определенном соотношении.

По РЕЙНУ (1933) многие авторы пытались выводить маток в лаборатории с переменным успехом. При кормлении маточным молочком содержавшихся в термостате молодых личинок рабочих пчел возникали, как отмечалось выше, не только матки, но также рабочие пчелы и переходные формы. По мере приобретения навыка и накопления опыта в технологии искусственного вывода маток можно уменьшить процент недоразвитых половых особей, но не устранить их совсем, (см. гл. IV). Тогда стали кормить пчелиных личинок маточным молочком, из которого удалялись, или в которое добавлялись определенные вещества с предполагаемым воздействием на развитие личинки в матку. Однако при испытании потенциальных компонентов маточного молочка и других добавок — не удалось получить больше маток. Поэтому эта гипотеза высказанная РЕЙНОМ еще в 1933 году, отпала. И все же, возможно существует определенное вещество, оказывающее решающее воздействие на возникновение матки, которое трудно определить вследствие его ничтожно малого количества и летучести. УИВЕР в 1962 году пытался найти в маточном молочке фракцию, которая при искусственном выращивании маток в лаборатории

оказывала бы определяющее воздействие на их развитие. РЕМБОЛЬД и ХАНЗЕР (1964), наконец, обнаружили активное вещество в воднорастворимом низкомолекулярном диализате маточного молочка. Неожиданно РЕМБОЛЬД доказал (1969, 1973) наличие подобного же действенного фактора у бабочки и куколки шелкового шелкопряда и у некоторых других насекомых. Следовательно, вещество, обусловливающее развитие маток, не имеет видовой специфичности. Оно подобно какому-то сверхгормону, который стимулирует и регулирует внутрисекреторные процессы кастообразования. Вещество это действует в невероятно малых дозах, поэтому определить его пока не удается. Однако, по РЕМБОЛЬДУ (1974), это вещество не идентично ювенильному гормону, значительная роль которого в образовании женских каст у пчел не подвергается сомнению. Как уже было сказано, это вещество до сих пор не определено. Если бы это было возможно, сначала следовало бы еще доказать, что оно действительно

происходит от пчел-кормилиц. Оно может проникать в молочко также в процессе линьки личинок, получавших маточный корм, и тогда его следовало бы рассматривать не как причину детерминации, а как гормональный продукт разложения существовавшего ранее вещества, определяющего развитие маток.

ГАЙДАК в 1943 году впервые высказал иной взгляд на развитие маток: не какое-то особое, только в маточном молочке содержащееся вещество, а совокупность различных детерминирующих веществ или минимальное наличие таких веществ, которые содержатся также и в корме личинок рабочих, определяют развитие маток. В пользу этого высказывания как будто говорят опыты, в которых при лабораторном выращивании молодых пчелиных личинок на маточном молочке путем добавления или исключения составных веществ получали больше матко- или пчелоподобных особей. Установлено, что физиологические процессы личиночного развития - рост, дыхание, биохимия тканей, гистология, внутрисекреторная деятельность желез и развитие яичников - поддаются кастотипическому воздействию.

(ШУЛ и ДИКСОН, 1959; ДИКСОН и ШУЛ, 1963; ВАНГ и ШУЛ, 1965; О'БРАИЕН и ШУЛ, 1972; ТЗАО и ШУЛ,1973). Вопреки этому, УИВЕР показал (1974), что рассмотренные изменения в уравновешенности питательных компонентов маточного молочка едва ли могут изменять кастовую специфику получающихся в результате этого взрослых особей.