Лекция 12 Физиология выделительной системы

Рассматриваемые вопросы:

1. Строение и особенности кровоснабжения почек.

2. Механизм образования мочи.

3. Роль почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме.

4. Выведение мочи и её регуляция.

5. Выделительная функция кожи.

Выделение (экскреция) – это освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с кормом или образовавшихся в процессе метаболизма.

У сельскохозяйственных животных функцию выделения выполняют почки, лёгкие, желудочно-кишечный тракт, кожа. У птиц и рыб в выделении могут участвовать носовые и ректальные солевые железы, жабры.

Основной орган выделения почки, которые выводят с мочой большую часть конечных продуктов обмена, в основном белкового происхождения (мочевину, мочевую кислоту, аммиак, креатинин, креатин).

Почки – полифункциональный орган. Помимо выделения азотсодержащих метаболитов и чужеродных организму веществ, они участвуют в регуляции жидкости, поддержании осмотического давления, ионного состава и кислотно-щелочного равновесия крови, метаболизме белков, липидов, углеводов, витаминов. Выполняют важную инкреторную функцию, образуя биологически активные вещества, регулирующие артериальное давление, эритропоэз, гомеостаз электролитов.

Строение и особенности кровоснабжения почек

Почки – парные органы, расположены у большинства животных в поясничной области под телами позвонков. У крупного рогатого скота почки относятся к типу бороздчатых многососочковых, у свиней – гладких многососочковых, у мелкого рогатого скота, лошадей, собак – гладких однососочковых.

Снаружи почка покрыта соединительнотканной оболочкой – капсулой почки, неплотно соединённой с тканью почки. На медиальном крае почки расположено углубление, называемое воротами почки. Через них проходят главные кровеносные сосуды, нервы, лимфатические сосуды и мочеточник.

Из ворот ход ведёт в расширенную полость – почечную лоханку, поверхность которой выстлана слизистой оболочкой с многослойным переходным эпителием.

На продольном разрезе почки видны два слоя с узкой полоской между ними. Наружную часть почки составляет гладкий, красновато-коричневый корковый, или мочеотделительный слой. Он отличается от беловато-серого мозгового вещества, которое тянется от внутренней стороны коры к воротам почки. Функции этих двух слоёв различны.

В мозговой области лежат конические структуры, называемые почечными пирамидами. Верхушки пирамид, или сосочки, направленные в сторону ворот, окружены малыми чашечками, которые объединяются в большие чашечки. Последние открываются короткими трубочками в почечную лоханку. Выходящий из лоханки мочеточник идёт через брюшную полость к мочевому пузырю.

Колонки красновато-коричневой корковой ткани, которые лежат между пирамидами и проникают в мозговую часть, называются бертиниевыми колонками.

Микроструктура почек. Гистологическими исследованиями установлено, что каждая почка состоит приблизительно из 1 млн нефронов, которые являются структурно-функциональными единицами почек.

Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный – впадает в собирательную трубку.

Кровоснабжение почек. Почки получают кровь из почечной артерии – одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов – артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериола), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).

Артериальные капилляры переходят в венозные. В дальнейшем они, сливаясь в вены, отдают кровь в заднюю полую вену. Давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех капиллярах тела. Оно равно 9,33 – 11,30 кПа (70 – 90 мм рт. ст.), что составляет 60 – 70% от величины давления в аорте. В капиллярах, оплетающих канальцы почки, давление невелико – 2,67 – 5,33 кПа (20 – 40 мм. рт. ст.).

Двум видам нефронов соответствуют две относительно независимые системы циркуляции крови – кортикальная и медуллярная. Для юкстамедуллярных нефронов характерно, что выносящие артериолы имеют больший диаметр, чем приносящие, не образуют вторичной околоканальцевой капиллярной сети. Артериолы, обильно образуя анастомозы между собой и с венами (широкопетлистые артериовенозные сплетения) впадают в основные венозные сосуды.

Около 90% всего количества крови, протекающей через почки, проходит через корковое вещество, масса которого составляет 70% массы почки. При нарушении обмена циркулирующей крови происходит перераспределение почечной гемодинамики, в результате чего кровь из коркового вещества может через юкстамедуллярные клубочки и систему прямых сосудов перейти в мозговое вещество и циркулировать по укороченному почечному пути.

В почках осуществляется саморегуляция почечного кровообращения, благодаря которой кровоток в почках и кровяное давление в клубочковых капиллярах не меняются даже при значительных колебаниях системного артериального давления. Механизм нервной регуляции просвета почечных сосудов сложен. Приносящие и выносящие артериолы иннервируются адренэргическими и холинэргическими нервными волокнами, причём плотность первых выше. Тонус сосудов изменяется под влиянием симпатической нервной системы и ренин-ангиотензина.

Механизм образования мочи

Вся циркулирующая кровь проходит через почки за несколько минут. У свиньи массой 90 – 100 кг в течение суток через почки протекает до 1,5 тыс. л крови. Такой обильный кровоток обеспечивает интенсивный процесс образования мочи.

Мочеобразование рассматривают как сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафитрации) и реабсорбции (обратного всасывания).

Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах клубочков почечного тельца происходит фильтрация из плазмы крови воды со всеми растворёнными в ней неорганическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу почечного клубочка, а оттуда – в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Образующийся клубочковый фильтрат называют первичной мочой.

Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков: 9,33 – 12,0 кПа (70 – 90 мм рт. ст.). Более высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков по сравнению с давлением в капиллярах других областей организма связано с тем, что почечная артерия отходит от аорты, а приносящая артериола клубочков шире выносящей.

Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины. Образуется конечная, или вторичная моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины.

За сутки в почках образуется 2 – 2,5 л первичной мочи на 1 кг живой массы. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворённых в ней веществ за сутки почками выделяется конечной мочи около 1 % объёма первичной мочи.

Обратное всасывание вещества из мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. В проксимальной части канальца нефрона реабсорбируется большая часть профильтровавшихся веществ. Здесь полностью всасываются все физиологически ценные неэлектролиты (глюкоза, аминокислоты, витамины и др.) и 80 – 85 % электролитов и воды, поступивших в просвет нефрона.

Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдаёт воду, сгущается, становится более концентрированной. Вода отдаётся пассивно за счёт того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Таким образом, в петле нефрона происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.

Роль почек в синтезе биологически активных веществ. В почках синтезируются многие биологически активные вещества:

1. Гормон ренин, секреция которого усиливается при уменьшении артериального давления в почках, в также снижении содержания Na⁺ в крови.

2. Эритрогенин, способствующий превращению в плазме эритропоэтиногена в эритропоэтин.

3. Кининогенин, образующийся клетками дистальной части канальца нефрона в области плотного пятна и катализирующий превращение кининогенов в кинины.

4. Медуллин (простагландин А₂), продуцирующийся мозговым веществом почек. Он усиливает кровоток в почках и регулирует распределение крови между корковым и мозговым веществом почки, повышает выделение Na⁺ , ослабляет сосудосуживающее влияние ангиотензина II, оказывает сосудорасширяющее (антигипертензивное) действие, которое проявляется на уровне микроциркуляции.

5. Урокиназа, активизирующая плазминоген (фактор фибринолиза).

6. Витамин D₃ , регулирующий реабсорбцию в почечных канальцах кальция и неорганического фосфата; его дериваты, образуемые в почках способствуют всасыванию кальция в кишечнике и минерализации костей.

Роль почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия

в организме

Почки участвуют в поддержании общего кислотно-щелочного равновесия организма несколькими способами: а) регуляцией уровня HCO₃^- в плазме; б) регенерацией ионов HCO₃^- ; в) секрецией ионов H⁺ в мочу.

Роль почек состоит в регуляции уровня бикарбонатов в плазме, т.е. поддержании щелочного резерва. При уровне HCO₃^- в плазме 28 мМ/л или меньше отфильтрованный HCO₃^- целиком реабсорбируется. Если же уровень его в плазме превышает 28 мМ/л, т.е. выше почечного порога, HCO₃^- начинает появляться в моче. Реабсорбция бикарбоната происходит в проксимальных и дистальных канальцах.

Кроме реабсорбции HCO₃^-, канальцы также его регенерируют, возмещая утраты в качестве буфера сильных кислот. Ионы HCO₃^- превращают сильные кислоты в нейтральную соль и способную к диссоциации угольную кислоту.

Количество мочи. Количество выделяемой животными мочи (величина диуреза) зависит от многих факторов: потребления жидкости, состава рациона (особенно уровня белка), температуры среды, выполняемой физической нагрузки, времени суток.

Если вода поступает в организм в избытке, то через почки выводится большой объём разбавленной мочи. Если воды не хватает, объём мочи резко снижается, а её концентрация возрастает до максимума.

В условиях стабильного водного режима и энергетического равновесия количество выделяемой животными мочи за сутки относительно постоянно.

Цвет мочи колеблется от соломенно-жёлтого до светло-коричневого, что обусловлено содержанием в ней пигментов – урохрома (производного триптофана), уробилина, уроэритрина, а иногда и растительных пигментов. Свежевыделенная моча у всех сельскохозяйственных животных чистая, прозрачная и лишена осадка. При стоянии на воздухе моча мутнеет и темнеет. Запах мочи имеет видовые оттенки: у лошадей – резкий, напоминающий запах прелого сена, у коров слабый, затхлый, у свиней и собак – острый, неприятный.

Патологическими компонентами мочи могут быть белок, сахар, кетоновые тела, желчные и кровяные пигменты. В норме они либо полностью отсутствуют, либо содержатся в незначительном количестве. При нарушении обменных процессов их концентрация может резко возрастать.

Выведение мочи и её регуляция

Конечная моча по собирательным трубочкам и более крупным коллекторам (сосочковым протокам) стекает в почечные чашечки, а затем в лоханку.

По мере наполнения лоханки, вследствие раздражения барорецепторов, мышцы её сокращаются и раскрывается просвет мочеточников. В результате перистатильческих движений последних моча продвигается в мочевой пузырь. В стенке последнего благодаря косонаправленному входу мочеточников образуется клапан, препятствующий поступлению мочи обратно в мочеточники.

Увеличение объёма мочевого пузыря до определенного предела не сопровождается повышением давления в нём и изменением напряжения стенок (пластичность гладких мышц). При наполнении мочевого пузыря до критического значения (16 – 18 см вод. ст.), напряжение его стенок возрастает, давление в полости повышается, и наступает рефлекторный акт мочеиспускания.

Частота мочеиспускания у здоровых животных составляет: крупного рогатого скота – 6 – 10 раз, лошадей – 4 – 8, у овец, коз и свиней – 2 – 3 раза в сутки. Слишком частое, редкое или болезненное мочеиспускание, особенно с изменением цвета, запаха и состава мочи, указывает на патологию мочевых путей или нарушения метаболизма.

Выделительная функция кожи

Кожа, являющаяся покровом, отграничивающим тело от внешней среды, выполняет ряд физиологических функций: защитную, анализаторную, секреторную, терморегуляторную. Эти функции рассматриваются в соответствующих разделах учебника.

Потовые и сальные железы. Выделительная функция кожи обеспечивается деятельностью потовых и сальных желез, хотя потоотделение имеет не меньшее значение и для теплорегуляции. С потом выделяется большое количество воды, солей, мочевины и других продуктов обмена.

Потовые железы представляют собой многоклеточные простые, иногда ветвящиеся трубчатые железы с апокриновым типом секреции. Лежат в глубоких слоях собственно кожи (дермы), заходя частично в подкожный слой. Секреторный отдел желез у коровы слабо изогнут, у лошадей и свиней длинный, изогнутый в клубочек.

Потовые железы расположены на поверхности тела животных неравномерно. Наибольшее их количество в тех областях тела, где кожа тонкая; на вентральных участках брюшной и грудной стенок, медиальных поверхностях предплечья и голени, ушных раковинах.

У лошадей мало потовых желез в области крупа. У крупного рогатого скота и свиней потовые железы размещены наиболее плотно на шее и морде.

Величина и форма потовых желез сильно разнятся не только у животных разных видов, но и в пределах вида, например у коров разных пород и линий.

Интенсивность потоотделения у сельскохозяйственных животных в целом ниже, чем у человека, в 2 – 3 раза. Причиной этого является, видимо, относительно плохое кровоснабжение потовых желез (особенно у овец) и слабо развитый механизм регуляции просвета периферических сосудов.

По-видимому, существует определённый пороговый уровень температуры кожи, при котором начинается потоотделение. Предположительно, он составляет 35,5 – 35,6 ºС.

Секрет потовых желез у лошадей представляет собой бесцветную или слегка мутноватую жидкость с плотностью 1,012 – 1,020 и специфическим запахом, обусловленным наличием ароматических оксикислот. Реакция пота обычно слабощёлочная (рН 7,5 – 8,5). Содержание сухих веществ составляет 5 – 6%, в том числе 4 – 5% - минеральных. Пот содержит белки (0,7%), мочевину (0,15%), в небольших количествах аммиак.

Контрольные вопросы:

1.Строение и особенности кровоснабжения почек.

2.Механизм образования мочи.

3.Роль почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме.

4.Выведение мочи и её регуляция.

5. Выделительная функция кожи.