Лекция 10 Пищеварение в ротовой полости. Особенности пищеварения у различных видов животных

Рассматриваемые вопросы:

1. Пищеварительный тракт и его основные функции.

2. Пищеварение в ротовой полости.

3. Приём корма.

4. Особенности слюноотделения у жвачных.

5. Пищеварение в желудке.

6. Пищеварение в желудке жвачных.

7. Пищеварение в тонком кишечнике.

8. Пищеварение в толстом кишечнике.

Пищеварительный тракт и его основные функции

При непрерывно протекающих в организме процессах обмена веществ и энергии требуется постоянное расходование питательных веществ. Поскольку внутренние ресурсы организма ограничены, для поддержания жизнедеятельности, здоровья и продуктивных качеств животных необходимо поступление питательных веществ в составе корма.

Основные компоненты корма – белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные вещества, вода. В нативном (неизменённом) виде животными могут быть усвоены только вода, растворимые минеральные соли и витамины. Белки, жиры и углеводы (полисахариды), представляющие собой высокомолекулярные соединения, не проникающие через поры животных мембран, предварительно должны быть переработаны до относительно простых молекул. Нерастворимые минеральные соли и витамины в процессе пищеварения превращаются в растворимые формы.

Пищеварение – это совокупность механических, физико-химических и биологических процессов, обеспечивающих расщепление поступивших с кормом сложных питательных веществ на относительно простые соединения (блоки), которые могут быть ассимилированы организмом.

Пищеварение – начальный этап ассимиляции питательных веществ, за которым следует промежуточный обмен веществ и выделение продуктов метаболизма почками.

Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или пищеварительном тракте, который условно разделяют на три отдела: передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему – желудок и отдел тонких кишок, к заднему – отдел толстых кишок. Пищеварительный тракт включает также застенные пищеварительные железы – слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых изливаются в просвет желудочно-кишечного тракта.

Передний отдел пищеварительного тракта служит для захватывания, пережёвывания, смачивания и проглатывания корма, средний отдел является основным местом химической переработки корма и всасывания продуктов гидролиза, в заднем отделе происходит обработка непереваренных остатков корма, всасывание воды и формирование фекалий.

Стенка пищеварительного канала на всём протяжении от пищевода до прямой кишки представлена четырьмя слоями: слизистой оболочкой, слоем гладких мышц, подслизистой и серозной оболочкой, которая образована в основном брюшиной. Компоненты пищеварительных соков синтезируются секреторными клетками желез, расположенных в слизистой оболочке полости рта, пищевода, желудка и кишечника, а также клетками застенных пищеварительных желез.

Хотя общие принципы пищеварения одинаковы для всех видов домашних животных, структура и форма отделов их пищеварительного тракта существенно различаются, что обусловлено характером питания. В пределах каждого вида абсолютные показатели объёма (л) могут существенно варьировать в зависимости от массы животных, возраста, типа кормления, однако соотношение отделов довольно постоянное.

У растительноядных животных (коров, овец, лошадей, кроликов) хорошо развиты отделы, в которых происходит переработка клетчатки с участием микроорганизмов, - преджелудки и толстый кишечник (в основном слепая кишка). Плотоядные имеют желудочно-кишечный тип пищеварения. Потребляемая ими белковая и жировая пища переваривается в основном в желудке и отделе тонких кишок, относительный объём желудка велик. У всеядных (свиньи) все отделы желудочно-кишечного тракта развиты более-менее равномерно, но основная роль в переваривании корма принадлежит кишечнику, имеющему большие объём и протяжённость, чем у плотоядных.

Сущность пищеварения. Механические процессы приводят к изменению структуры и физических свойств корма – плотности, консистенции, размеров частиц и т.п. Это является следствием пережёвывания, сокращения мышц желудочно-кишечного тракта, воздействия жидкой части пищеварительных соков.

Физико-химические процессы (например, действие соляной кислоты в желудке или поверхностно-активных веществ желчи в кишечнике) способствуют набуханию частиц корма, увеличению их поверхностного натяжения, активации ферментов, повышению растворимости солей.

Биологические процессы – это процессы последовательного ферментативного гидролиза пищевых полимеров сначала до промежуточных продуктов, а затем до мономеров при постепенном перемещении корма по отделам желудочно-кишечного тракта.

Ферментативная система пищеварительного тракта включает в себя: а) ферменты пищеварительных секретов, выделяемых внутристенными или застенными пищеварительными железами; б) ферменты, образуемые микроорганизмами пищеварительного тракта; в) ферменты, содержащиеся в растительных кормах.

В целом для моногастричных животных характерны первоначальный ферментативный гидролиз корма в кислой среде (желудок) и последующий гидролиз с всасыванием в нейтральной или слабокислой среде (отдел тонких кишок).

Микробиальная переработка корма (тоже ферментативная) осуществляется бактериями и простейшими, населяющими разные отделы желудочно-кишечного тракта.

Эти процессы особенно интенсивно протекают у жвачных животных в преджелудках, в меньшей степени у лошадей и кроликов в слепой и ободочной кишках.

Регуляция потребления корма. Стремление к потреблению корма (аппетит) вызывается чувством голода, которое проявляется ощущениями давления в эпигастральной области, тошнотой, общей слабостью, иногда слюноотделением; голодное животное беспокоится, переступает конечностями, издаёт нетерпеливые звуки, настойчиво ищет корм. Обменные процессы в тканях при этом несколько снижаются, теплопродукция уменьшается.

Голод – это субъективное ощущение объективной пищевой потребности животных, которое возникает вследствие возбуждения обширной области центральной нервной системы, названной И.П.Павловым «пищевым центром». Последний регулирует пищевое поведение животных – добычу и приём корма, а также координирует моторную и секреторную деятельность всех отделов пищеварительного аппарата.

Ведущим отделом, активирующим другие пищевого центра и осуществляющим интеграцию ощущений голода и сытости, являются ядра гипоталамуса, где обнаружены «центр голода» и «центр насыщения». Повреждение ядер латеральной области гипоталамуса животных вызывает отказ от пищи, а их раздражение – усиленное потребление пищи.

Возбудимость пищевого центра поддерживается гуморальными раздражениями (изменением химического состава крови), а также нервными импульсами, поступающими от периферических рецепторов, в первую очередь от рецепторов пищеварительного тракта. Переливание голодному животному крови от сытого животного временно снижает ощущение голода и угнетает рефлексы, направленные на добывание и приём корма.

К числу факторов, предположительно влияющих на возникновение голода, относят снижение уровня глюкозы в крови, свободных жирных кислот, аминокислот.

Животные потребляют корм в соответствии с их меняющимися энергетическими потребностями, которые зависят от продуктивности, выполняемой работы, условий окружающей среды, а также от калорийности рациона. Животное ест, чтобы удовлетворить свои потребности в энергии, а не для того, чтобы потребить определённое количество корма. Удовлетворение текущих энергетических потребностей – это быстродействующая, кратковременная регуляция потребления корма.

Наступающее после кормления состояние насыщения (исчезновение чувства голода) определяется двумя факторами: сенсорными и метаболическим. Сенсорное насыщение связано с влиянием корма на механо- и хеморецепторы полости рта и желудка, что угнетает нейроны латерального гипоталамуса. В результате приём корма заканчивается до начала процесса всасывания.

Метаболическое насыщение наступает через 1,5 – 2 ч после приёма корма. Причина его – повышение уровня доступной глюкозы и аминокислот при всасывании, изменение метаболизма жиров. Если чувство голода стимулирует процесс потребления корма, то чувство насыщения тормозит его.

У жвачных животных при свободном доступе к корму пищеварительный тракт практически не бывает пустым, и колебания уровня метаболитов в крови животных не превышают физиологически допустимых пределов.

Пищеварение в ротовой полости

Приём корма. К органам ротовой полости относят губы, щёки, дёсны, зубы, твёрдое и мягкое нёбо, язык и слюнные железы. Язык, губы и зубы служат для захвата и измельчения корма.

Поиск и оценка качества корма осуществляются с помощью органов чувств, значение которых у разных животных неодинаково. У жвачных преимущественную роль играют органы зрения, обоняния и осязания, у свиней – осязания, обоняния и вкуса, у лошадей – обоняния, зрения и осязания, у собак – обоняния и вкуса, у птиц – осязания и зрения. Изменяя физическую структуру корма, используя вкусовые и запаховые добавки, можно в определённых пределах регулировать потребление корма животными.

Крупный рогатый скот захватывает траву, сено, силос главным образом языком, покрытым острыми ороговевшими сосочками. При пастьбе корова удерживает траву между резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовой кости и, сжимая нижнюю челюсть, обрывает (срезает) траву рывком головы.

При поедании грубых и сочных кормов из кормушки и слизывании соли основным органом захватывания также служит язык. Мучнистые комбикорма корова может захватывать также губами.

Овцы захватывают корм подвижной раздвоенной верхней губой и языком, траву обрезают резцами. Лошади захватывают траву и сено подвижными губами, которые богаты осязательными рецепторами.

Питьё воды. Лошадь при питье погружает в жидкость среднюю часть губной щели; нижняя челюсть опускается, язык отодвигается в глубь ротовой полости, выполняя роль поршня. При открывании щели между губами вода засасывается в ротовую полость и проглатывается. Аналогичным образом, путём насасывания в ротовую полость через узкую губную щель, потребляет воду крупный и мелкий рогатый скот.

Свиньи пьют, погружая пасть в воду целиком до конца губ. Вода насасывается в ротовую полость, затем заглатывается.

Жевание и глотание. Корм пережёвывается в результате координированной деятельности верхней и нижней челюстей, зубов, жевательных мышц и языка. Корм дробится и перетирается коренными зубами благодаря движению челюстей не только в вертикальном, но и боковом направлении. При движении челюстей губы обычно сомкнуты.

Во время жевания корм измельчается, увлажняется слюной, что облегчает его проглатывание. Сам акт жевания способствует слюноотделению и в определённой степени влияет на состояние насыщения, что подтверждается опытами на эзофаготомитированных животных. Экстрагирование вкусовых веществ слюной вызывает возникновение у животного вкусовых ощущений.

Перед проглатыванием каждого пищевого корма коровы делают 15 – 30, овцы – 5 – 10 жевательных движений. При потреблении влажного корма число жевательных движений меньше, чем при потреблении сухого.

Слюноотделение. В ротовую полость впадают протоки трёх пар крупных застенных слюнных желез – околоушных (на уровне 3 – 4 коренного зуба), нижнечелюстных и подъязычных (в области подъязычной бородавки). Наряду с этим в слизистой оболочке ротовой полости имеется множество мелких пристенных желез – губные, язычные, нёбные. Слюнные железы имеют альвеолярное или трубчатоальвеолярное строение, их концевые отделы состоят из серозных и слизистых клеток. В зависимости от соотношения этих клеток и соответственно от характера выделяемого секрета слюнные железы делят на серозные, слизистые и смешанные.

К слизистым относятся железы нёба, щёк и корня языка, к серозным – околоушные железы и железы боковых поверхностей языка, к смешанным – подчелюстная, подъязычная и мелкие железы слизистой губ.

Слизистые железы выделяют вязкую слюну, богатую муцином, серозные – водянистую слюну, содержащую электролиты и небольшое количество белков, включая ферменты.

Слюноотделение – рефлекторный акт, возникающий под влиянием безусловных (из полости рта) и условных (вид, запах пищи) раздражений.

Особенности слюноотделения у жвачных. В расчёте как на 100 кг живой массы, так и на 1 кг потреблённого сухого вещества корма у коров выделяются 8 – 10 л слюны, у овец – 6 – 8, у лошадей, свиней, собак – 3 – 5л. Из общего количества секретируемой животными слюны 50 – 52 % приходится на долю околоушных желез, 8 – 10 % - нижнечелюстных, 2 – 3 – подъязычных и 35 – 38 % - мелких желез полости рта.

Определяющая роль околоушных слюнных желез обусловлена тем, что они секретируют непрерывно, вне зависимости от актов еды или жвачки. Приём корма и особенно жвачка усиливают слюноотделение.

После тщательного пережёвывания корма и смачивания его слюной в ротовой полости формируется пищевой ком, пригодный для проглатывания. Надавливанием спинки языка на нёбо комок перемещается к входу в глотку. Процесс глотания – акт рефлекторный, состоящий из ряда последовательных звеньев.

Проглоченный пищевой ком благодаря волнообразному сокращению мышц перемещается по пищеводу, замедляя движение перед входом в желудок. При наличии кардиального сфинктера последний расслабляется, и корм попадает в желудок. Если часть корма осталась в нижней части пищевода, она прогоняется в желудок вторичной, перистальтической волной. Сокращения пищевода согласуются с глотательными движениями.

Пищеварение в желудке

Проглоченный животный корм поступает в полый орган – желудок, где происходят накопление корма, а также его дальнейшая механическая и химическая обработка. Находясь в желудке довольно длительное время, корм набухает, разжижается, его составные части растворяются и гидролизуются ферментами желудочного сока и слюны. Частично переваренная кормовая масса эвакуируется порциями в отдел тонких кишок.

У разных видов животных желудок состоит из разного числа камер (отделов): одной, двух или нескольких. Соответственно этому различают желудки однокамерные и многокамерные. В двух- или многокамерных желудках лишь одна из камер выполняет роль истинного желудка, вырабатывая желудочный сок, содержащий пищеварительные ферменты.

Стенка желудка, как и у других отделов пищеварительного тракта, имеет серозную, мышечную (из трёх слоёв) и слизистую оболочки. Особенностью строения слизистой однокамерного желудка является наличие в ней желудочных полей и ямок.

Желудочное пищеварение у лошади. Основные физиологические механизмы секреторной и моторной деятельности желудка, в принципе применимы ко всем домашним млекопитающим с однокамерным желудком. Особенности пищеварения у плотоядных, травоядных и всеядных животных определяются характером питания, размерами желудка и строением оболочки.

Желудок лошадей относительно невелик по размерам. Его объём составляет 10 – 15 л, т.е. 10 – 12 % общего объёма желудочно-кишечного тракта. По строению слизистой желудок относится к пищеводно-кишечному типу.

Отличительные особенности пищеварения у лошадей.

1. В желудок поступают порции корма, обычно хорошо измельчённые и смоченные слюной, т.е. имеющие кашицеобразную консистенцию.

2. В желудке чётко выражено послойное расположение последовательно потреблённых порций корма.

3. При обычных условиях кормления желудок никогда не бывает полностью занят кормом. Лошадь редко «переедает», а опорожнение желудка, хотя и небольшими порциями, начинается уже вскоре после начала кормления.

Вместе с тем желудок практически не бывает пустым. Даже через 10 – 20 ч после последнего кормления в нём обнаруживается некоторое количество содержимого.

4. Упорядоченное, послойное расположение корма, наличие большой безжелезистой зоны, относительно слабая моторика создают условия, при которых желудочный сок не может достаточно быстро пропитать все слои содержимого. Поэтому рН содержимого в разных слоях и зонах желудка существенно колеблется (от 1,5 до 4,3, а в области слепого мешка от 6,0 до 6,5).

5. Пропитанный слюной корм, попадающий в область слепого мешка, подвергается воздействию обитающей здесь желудочной микрофлоры.

Пищеварение в желудке жвачных

Строение и развитие желудка. Сложный многокамерный желудок жвачных является и прекрасным примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма.

Желудок состоит из четырёх крупных камер – рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые три камеры, носящие название преджелудков, составляют безжелезистую часть сложного желудка. Четвёртая камера – сычуг является железистой частью, аналогичной однокамерному желудку кишечного типа. У некоторых животных – верблюда, ламы, альпака – одна из камер преджелудков (обычно книжка) отсутствует.

Микроорганизмы преджелудков. Важной функциональной особенностью преджелудков жвачных является наличие в них микрофлоры и микрофауны, играющих важную роль в процессах переваривания корма, богатого клетчаткой.

В слизистой преджелудков нет желез, вырабатывающих пищеварительные ферменты, однако около 65% переваримых органических веществ стандартного рациона подвергается в них различным превращениям и утилизируется. За счёт деятельности микробов, главным образом в рубце и отчасти в слепой кишке, жвачные получают почти ¾ пластического и энергетического материала, необходимого для их жизнедеятельности и образования продукции.

Сложнейшие биохимические процессы, протекающие в преджелудках, осуществляются при участии внутриклеточных и внеклеточных ферментов микроорганизмов. Последние представлены бактериями, простейшими и грибками.

Основной смысл существования симбионтной системы макроорганизм – микроорганизмы состоит в том, что, преобразуя питательные вещества кормов в структуры собственного тела, микроорганизмы сами служат важнейшим источником питания для организма животного-хозяина. «Попутно» последний использует в метаболических целях промежуточные и конечные продукты бактериальной ферментации.

Рубец жвачных представляет собой почти идеальный природный ферментер для размножения популяций бактерий и простейших. Питательные вещества поступают в него регулярно (5 – 9 раз в сутки) и разводятся большими количествами жидкости (питьевой водой, слюной). Слюна содержит бикарбонаты, натрий, калий, фосфаты, мочевину, необходимые микроорганизмам. Среда в рубце кондиционируется: поддерживается постоянная температура (39 – 40ºС), газовый состав (низкое содержание О₂), оптимальная величина рН (6,3 – 6,8 для молочных коров, 6,0 – 6,5 для откармливаемого скота).

В экосистеме выделяют три различные популяции бактерий: 1 – штаммы, приклеивающиеся к стенке рубца и поступающие в рубцовую жидкость с отмирающими эпителиальными клетками; 2 – штаммы, фиксированные на твёрдых частицах корма и часто образующие с ними структурное единство (колонии); 3 – штаммы, свободно живущие в рубцовой жидкости. Бактерии первого типа обладают протеолитической и особенно уреазной активностью. Поскольку эти бактерии специфичны и не зависят от субстрата, ферментирующегося в рубце, предполагают, что они приспособлены к существованию в ткани, насыщенной кислородом.

Обычная по видовому составу микрофлора устанавливается в преджелудках жвачных рано (в первые 1,5 – 2 мес жизни), а появляются бактерии уже в первые дни жизни, поступая с частицами растительного корма. В молочный период питания в рубце преобладают молочнокислые и протеолитические бактерии.

Бактериальная масса в целом составляет около 10% сухого вещества содержимого преджелудков. Отток биомассы из рубца с содержимым компенсируется высокой способностью микроорганизмов к делению.

Моторная функция преджелудков. Моторная функция преджелудков, обеспечивающая постоянное перемешивание содержимого, его перетирание и эвакуацию в сычуг, является важнейшим фактором поддержания гомеостаза рубцовой среды и нормальной деятельности микроорганизмов. Даже временное нарушение или прекращение моторики вызывает глубокие расстройства пищеварения, а нередко и гибель животного.

Отделы сложного желудка сокращаются строго согласованно, в определённой последовательности и ритме. Эта координированная постоянная работа мощных мышц требует больших затрат энергии, поскольку содержимое преджелудков коровы составляет 15 – 20 % живой массы.

Относительно стереотипный, повторяющийся порядок распространения волны возбуждения и последовательных сокращений отделов преджелудков обозначают как цикл сетки – книжки – рубца.

Регулируется моторная функция преджелудков рефлекторно. Сокращения усиливаются при принятии корма, жвачке, наполнении преджелудков кормом, умеренном растяжении их газами. По-видимому, основную роль в генерации возбуждения играют рецепторы растяжения (тензиорецепторы), так как удаление содержимого из рубца ослабляет моторику преджелудков. Раздражение тензиорецепторов рубца оказывает влияние на дыхание, кровяное давление, состав крови животных.

Общее время пребывания корма в преджелудках сильно варьирует в зависимости от состава корма. Полного опорожнения рубца практически не наступает: через 48 ч после кормления в рубце остаётся примерно 45 % корма, через 120 ч – 10 %. Принято считать, что в среднем частицы корма задерживаются в рубце коровы 2,5 – 3,0 сут, в книжке – до 8 ч.

Ж в а ч н ы й п р о ц е с с. Под этим названием понимают совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание из преджелудков и повторное пережёвывание ранее принятых порций корма.

Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у крупного рогатого скота составляет 8 – 16 в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 ч (в среднем 7 – 8 ч). Жвачный период возникает обычно через 30 – 40 мин после кормления и продолжается 30 – 50 мин (у овец – 20 – 30 мин), после чего наступает пауза.

Биологическое значение жвачки состоит: а) в дополнительном измельчении и расщеплении частиц корма, которые разбухают и заполняют рубцовое пространство, ограничивая на время дальнейший приём корма; б) в интенсивном выделении слюны всеми железами, особенно околоушными, что способствует сильному смачиванию пищевого кома, поддержанию буферной ёмкости и осмолярности жидкости рубца; в) в усилённой эвакуации содержимого в книжку и сычуг; г) возможно, в экономии энергии, учитывая, что животные отрыгивают и пережёвывают пищевой ком, находясь 80% времени в лежачем положении. В совокупности эти факторы повышают скорость передвижения и переваривания корма, а следовательно, и уровень его потребления.

Пищеварение в сычуге. Сычуг – четвёртый, железистый отдел сложного желудка жвачных. Объём его составляет у коров 10 – 15 л, у овец – 2 – 3 л, масса содержимого – около 4 – 5% содержимого всего желудочно-кишечного тракта. Продолжительность пребывания частиц корма в сычуге – от 0,5 до 3 ч, в среднем около 1ч.

Сычуг расположен между преджелудками и кишечником, поэтому потоки содержимого в сычуг и из сычуга должны быть строго согласованны. Это согласование обеспечивается системой интероцептивных взаимосвязей между отделами желудочно-кишечного тракта.

Суть взаимодействий в том, что поступление и отток содержимого из сычуга определяются степенью наполнения (загрузки) соседних с ним отделов, а уровень секреции и кислотность сычужного сока – наполнением самого сычуга.

Пищеварение в тонком кишечнике

Жидкая или полужидкая кормовая масса из желудка поступает в кишечник. У всех видов животных эвакуация содержимого осуществляются периодически, отдельными порциями, причём основная роль в регуляции пилорного рефлекса принадлежит механо- и хеморецепторам привратниковой части желудка и двенадцатипёрстной кишки. Каждая последующая волна возникает лишь тогда, когда предыдущая волна возникает лишь тогда, когда предыдущая порция содержимого перистатильтическими движениями продвигается в глубь двенадцатипёрстной кишки.

Отдел тонких кишок морфологически делится на двенадцатипёрстную, тощую и подвздошную кишки. Слизистая оболочка его имеет выросты – ворсинки и расположенные между ними крипты (либеркюновы железы). Крипты содержат три основных типа клеток: бокаловидные энтероциты, вырабатывающие слизь, энтероциты с базофильными гранулами, вырабатывающие ферменты.

Поступившие в двенадцатипёрстную кишку кормовые массы подвергаются воздействию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, которые имеют щелочную реакцию. В результате этого воздействия, а также всасывания кислых продуктов в дуоденум кислая пищевая масса, поступающая из желудка, постепенно нейтрализуется. Величина рН содержимого в среднем составляет: в верхнем отделе двенадцатипёрстной кишки – 4,5 – 6, в нижнем – 6,0 – 7,0, в тощей и подвздошной кишках – 7,5 – 8,0.

Функция поджелудочной железы. Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из сложных альвеолярных желез, напоминающих слюнные. Клетки ацинусов вырабатывают зимогенные гранулы и жидкую часть секрета, которые выводятся в просвет двенадцатипёрстной кишки. Количество выделяемого за сутки сока у полновозрастных животных в среднем составляет, л:

У лошади 7,5 – 8,5

Коровы 7,0 – 7,5

Овцы 0,5 – 0,6

Органические вещества сока представлены в основном ферментами, неорганические – катионами Na⁺, К⁺, Са⁺⁺, анионами бикарбоната и хлорида. Реакция сока щелочная (рН 7,2 – 8,5).

Панкреатический сок содержит протеолитические ферменты – трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазы А и Б, липолитические – липазу и фосфолипазу, амилолитические – α-амилазу, мальтозу, лактозу.

Панкреатическая липаза расщепляет жиры до моноглицеридов, жирных кислот и глицерина; фосфолипазы (лецитиназы) гидролизуют фосфолипиды путём отщепления двух остатков жирных кислот.

Количество отделяемого панкреатического сока и его переваривающая способность зависят от состава и количества принятого корма.

Регулируется поджелудочная секреция нервно-гуморальным механизмом, в принципе однотипным у всех видов домашних животных.

Желчь и её роль в пищеварении. Желчь вырабатывается в лизосомах гепатоцитов печени и отводится по внутрипечёночным желчным путям (желчным капиллярам, желчным и междольковым протокам), а затем по общему печёночному и пузырному протокам в желчный пузырь. По общему желчному протоку, открывающемуся в двенадцатипёрстную кишку, как правило, вместе или рядом с поджелудочным протоком (кроме свиньи и крупного рогатого скота), желчь из пузыря или непосредственно из печени поступает в кишечник. У лошадей, верблюдов желчный пузырь отсутствует; его роль в определённой мере выполняет так называемая желчная цистерна, т.е. расширение общего печёночного протока.

Желчь секретируется печенью непрерывно, хотя и с разной интенсивностью; в кишечник она выделяется либо во время пищеварения (собаки, кошки), либо постоянно, независимо от степени заполнения желчного пузыря (крупный рогатый скот, свиньи, лошади, кролики). Сокращение пузыря и выброс желчи из него происходят обычно при приёме корма. Распределение потоков желчи в пузырь и кишку осуществляется системой внепечёночных сфинктеров, расположенных у основания пузырного, общего печёночного и общего желчного протоков.

Количество вырабатываемой за сутки желчи составляет, л:

У лошади 5,0 – 6,0

коровы 7,0 – 9,0

овцы 0,8 – 1,0

Различают пузырную и печёночную желчь.

Желчеобразовательная и желчеотделительная функции находятся под нейрогуморальным контролем. Стимулируют образование желчи рефлекторные воздействия со стороны желудка и других внутренних органов, реализуемые через блуждающий и диафрагмальный нервы.

Сокращение желчного пузыря и координированное расслабление сфинктеров осуществляются под влиянием блуждающих нервов при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатипёрстной кишки. Этот эффект является составной частью сложнорефлекторной фазы пищеварительной секреции.

Роль кишечного сока в пищеварении. Кишечный сок представляет собой секрет либеркюновых желез, расположенных в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника, и поверхностных бокаловидных клеток. В двенадцатипёрстной кишке к нему примешивается сок подслизистых бруннеровых желез. Кишечный сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5 – 9,0 в двенадцатипёрстной кишке, 7,5 – 8,5 в тощей и подвздошной кишках), содержит ферменты, действующие на пептидные, гликозидные и эфирные связи.

Активность ферментов поджелудочного и кишечного сока у животных имеет видовые и возрастные особенности, что связано с типом пищеварения. Так, например, активность панкреатической амилазы и кишечной мальтозы у жвачных примерно в 50 раз ниже, чем у всеядных.

Гуморальная стимуляция кишечных желёз предположительно осуществляется гормоном энтерокринином. Он вырабатывается клетками слизистой при соприкосновении с содержимым и стимулирует в основном отделение жидкой части сока.

Секреторная функция кишечника тесно связана с моторной: усиление моторики способствует выведению сока из крипт и обычно сопровождается повышением сокоотделения.

Содержимое желудка (сычуга), поступающее в двенадцатипёрстную кишку, под воздействием поджелудочного сока, кишечного сока и желчи приобретает вид жидкой гомогенной массы, называемой химусом.

Пищеварение в толстом кишечнике

К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная и прямая кишки. Объём его (по отношению к общему объёму желудочно-кишечного тракта) значительно варьирует – от 11 – 15% у плотоядных и жвачных до 40 – 60% у лошадей и кроликов; у свиней он занимает промежуточное положение.

У травоядных животных с однокамерным желудком толстый кишечник является основным местом переработки труднорастворимых растительных компонентов и может рассматриваться как отдел, в определённой мере аналогичный преджелудкам жвачных. У плотоядных же роль этого отдела невелика, т.к. большинство продуктов гидролиза питательных веществ абсорбируется у них в тонком кишечнике.

Химус из подвздошной кишки поступает в слепую порциями через илеоцекальный сфинктер (у лошади, кролика) или клапан (к жвачных, свиней и собак). Факторами, способствующими переходу, являются: рефлекторное раскрытие сфинктера, перистальтические волны подвздошной кишки, расслабление тела слепой кишки и «засасывание» ею содержимого.

Секреторная функция. Слизистая оболочка толстых кишок не имеет ворсинок, богата бокаловидными энтероцитами, вырабатывающими слизь.

Сокоотделение стимулируется механическим раздражением слизистой оболочки непереваренными частицами корма.

Общее количество кишечного сока, выделяемого собственными железами толстых кишок, невелико: оно составляет 10 – 15% количества сока, выделяемого в тонких кишках. Щелочная реакция сока нейтрализует образующиеся кислоты брожения и поддерживает рН содержимого на уровне 6,9 – 7,2.

Выделяемые в небольшом количестве ферменты сока – амилаза, липаза, щелочная фосфатаза – существенной роли в гидролизе макромолекул не играют. Несколько большее значение в остаточном гидролизе непереваренных питательных веществ (крахмала, белков, отчасти липидов) имеют ферменты, поступающие с химусом из тонкого кишечника. Однако доминирующая роль принадлежит всё же бактериальной флоре.

Роль микрофлоры. Наличие бактерий в желудочно-кишечном тракте является необходимым условием нормального существования организма.

Пищеварительная роль микрофлоры заключается, прежде всего, в расщеплении и сбраживании сырой клетчатки с образованием ЛЖК и газов.

Целлюлозолитическая активность микрофлоры в слепой кишке травоядных примерно равна таковой рубца жвачных. У лошадей здесь сбраживается основная масса перевариемой клетчатки, у крупного рогатого скота – 25 – 30%.

Следовательно, у сельскохозяйственных животных толстый кишечник (особенно слепая кишка) играют важную роль в обеспечении организма энергетическими субстратами, в основном в виде ЛЖК. Абсорбированные здесь метаболиты поставляют этим животным 10 – 15% энергии от их суточной потребности.

Моторика толстого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с микрофлорой, его уплотнение, продвижение, формирование фекальных масс и их удаление.

Контрольные вопросы:

1.Пищеварительный тракт и его основные функции.

2.Пищеварение в ротовой полости.

3.Приём корма.

4.Особенности слюноотделения у жвачных.

5. Пищеварение в желудке.

6. Пищеварение в желудке жвачных.

7. Пищеварение в тонком кишечнике.

8. Пищеварение в толстом кишечнике.