Ретикулярная формация

Ретикулярная формация мозгового ствола была впервые описана русским ученым В.М. Бехтеревым (1898) как диффузное скопление нейронов, простирающихся через весь ствол головного мозга от верхних шейных спинальных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически она может быть разделена на ретикулярную формацию продолго-ватого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Вместе с тем, в функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозгового ствола есть много общего. Поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру.

Для ретикулярной формации характерным является то, что её многочисленные нейроны образуют как бы диффузную сеть (лат. reticulae - сеть, отсюда и название этой структуры головного мозга), которая пронизана многочисленными нервными волокнами. Часть из них имеет нисходящее направление к нейронам спинного мозга и образует ретикулоспинальные пути, а часть - восходящее к коре больших полушарий, например, сенсорные восходящие системы. Обилие волокон поступает к нейронам ретикулярной формации из мозжечка, таламуса, базальных ядер, коры больших полушарий. Таким образом, по организации своих афферентных и эфферентных связей эта система приспособлена к объединению влияний из различных мозговых структур, а выходящие из нее пути оказывают в свою очередь влияния как на вышележащие, так и на нижележащие мозговые центры.

При микроэлектродном исследовании нейронов ретикулярной формации выяснилось, что близкорасположенные клетки могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками. Следовательно, организация межнейронных связей в ретикулярной формации достаточно дифференцирована и отдельные ее клетки соединены между собой довольно специфичными связями. В настоящее время в составе ретикулярной формации мозга человека описано более 100 ядер.

Неспецифические нисходящие влияния. В 1946 г. американский нейрофизиолог Х.Мегоун и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация мозгового ствола имеет непосредственное отношение к регуляции не только вегетативной, но и соматической рефлекторной деятельности: ретикулярная формация изменяет течение спинальных двигательных рефлексов. Пути, тормозящие а- и у-мотонейроны сгибателей и активирующие разгибателей, начинаются в области варолиева моста, в то время как пути от бульбарного отдела оказывают противоположное действие.

Первые работы Х.Мегоуна показали, что раздражение гигантоклеточного ядра ретикулярной формации вызывает ослабление в одинаковой мере всех спинальных двигательных рефлексов и сгибательных, и разгибательных, т.е. нисходящая система, берущая начало в вентрокаудальной части ретикулярной формации, имеет неспецифическую тормозящую функцию. Раздражение более дорсальных и оральных ее участков вызывает, наоборот, диффузное облегчающее действие на спинальную рефлекторную деятельность.

Восходящие влияния. Они связаны с регуляцией активности высших отделов мозга, главным образом, коры больших полушарий. Данные об этом были получены еще в тридцатые годы прошлого столетия бельгийским нейрофизиологом Ф.Бремером (1935). Он, проводя перерезку головного мозга на различных уровнях, сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентной импульсации. В состав ретикулярной формации мозгового ствола входят структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживается, принюхивается), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях аксонов нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессонице, которая заканчивается смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к бессонице.

Ретикулярная формация- продолговатого мозга включает три поля: гигантоклеточное, крупноклеточное и мелкоклеточное, два ядра - латеральное ретикулярное и парамедианное и несколько групп катехоламиновых нейронов. Гигантоклеточное поле ретикулярной формации является важным звеном передачи в центр таламуса болевой информации, поступающей из спинного мозга. Здесь обнаружено большое количество опиатных рецепторов и эндогенных пептидов, участвующих в антиболевом механизме. Крупноклеточное поле тесно связано со спинным мозгом, среднемозговой ретикулярной формацией и парафасцикулярным ядром таламуса. Аксоны ретикулярных нейронов крупноклеточного поля скапливаются в ретикулярной формации варолиева моста. Катехоламиновые группы нейронов входят в ядро одиночного тракта. Они принимают афферентацию от барорецепторов сосудов и передают информацию в гипоталамус и латеральную тегментальную группу.

Ретикулярная формация моста включает в себя группу ядер и полей, имеющих структурные, химические и функциональные различия: гигантоклеточное поле, тегментальное ретикулярное ядро Бехтерева, паралемнисковое поле, голубое пятно, парабрахиальную область. Последняя содержит разнородные группировки нейронов, имеющих отношение к вкусовой, двигательной и зрительной функциям и посылающих прямые проекции в кору.

Голубое пятно является наиболее крупным объединением норадренергических нейронов, небольшую часть составляют серотонинергические клетки. Нейронные группировки голубого пятна связаны с реакцией самораздражения, циклом сна-бодрствования, регуляцией сосудистого тонуса, восприятием боли. Паралемнисковое поле состоит из орального и каудального ядер моста, активность нейронов связана с движением глаз в быстроволновой фазе сна.

Ретикулярная формация среднего мозга занимает обширную часть покрышки мозгового ствола и содержит несколько разнородных нейронных объединений, включенных в разные функциональные подсистемы. К ним относят центральное поле покрышки, латеральный отдел покрышки, кунеинформное ядро, вентральное поле покрышки. Центральное поле покрышки получает афферентные проекции от нижележащих образований, ядер мозжечка, центрального серого вещества, латерального гипоталамуса, моторной и сенсорной коры. Его выходы поступают в вентральные и медиальные ядра таламуса, верхние бугры четверохолмия, гипоталамус, нижележащие отделы мозгового ствола.

Латеральный отдел покрышки имеет тесные связи с вентромедиальным ядром гипоталамуса, наружным коленчатым телом.

Вентральное поле покрышки обеспечивает дофаминергическую иннервацию структур гипоталамуса, подкорковых ядер и новой коры, ее рассматривают как ретикулярный компонент системы черная субстанция - стриопаллидарная система. Результаты раздражения, приводящие к значительному усилению двигательной активности, эмоциональности, самостимуляции, свидетельствуют об участии вентрального поля покрышки в процессах висцеромоторной интеграции. Кунеинформное ядро (клинообразное) имеет обширные связи как со слуховой, зрительной, двигательной и другими специализированными системами, так и теснейшие связи с ретикулярной формацией всех уровней.