Завершение повторения азов
Генетический код.
Аминокислотные последовательности белков записаны в ДНК при помощи генетического кода. Генетическим кодом называют только это и больше ничего! Генетический код – это именно код, при помощи которого в последовательности нуклеотидов кодируются аминокислоты. Не надо называть «генетическим кодом» все остальное, как это часто делают люди, не знающие биологии.
Код: 1) явно неслучаен, 2) почти максимально помехоустойчив! (устойчив к мутациям). Возможно, это результат отбора на устойчивость (из многих альтернативных вариантов «победил» самый устойчивый).
Старт-кодон – 1) метионин 2) не путать с промотором.
Гликолиз.
один из самых широко распространенных метаболических путей, при помощи которого клетки получают энергию (=синтезируют АТФ). Ферментативное расщепление глюкозы без использования кислорода или других окислителей. Суть процесса: множество ферментов долго «мучают» молекулу глюкозы, тратя АТФ, чтобы ее «активировать». Все это для того, чтобы сконструировать такую молекулу, к которой удается «даром» (без затраты АТФ) присобачить фосфат. Затем уже, расщепляя эту молекулу, другие фекрменты синтезируют АТФ. И в итоге АТФ синтезируется больше, чем было затрачено.
Такие процессы, как гликолиз, в которых без кислорода расщепляется органика и синтезируется АТФ, называют общим термином «брожение». Организмы, которые за счет таких процессов в основном живут, называют «бродильщиками».
Это пример метаболического пути, каковых в живой клетке очень много.
Промотор. Последовательность нуклеотидов перед кодирующей частью гена. К ней прикрепляется РНК-полимераза. В промоторе находятся также сайты связывания некоторых ключевых транскрипционных факторов (ТФ), т.е. регуляторов транскрипции. Без промотора ген не будет транскрибироваться («считываться», «работать», «экспрессироваться»).
Энхансер. Регуляторная последовательность нуклеотидов где-нибудь в окрестностях гена (или в интроне). Служит для прикрепления дополнительных ТФ – регуляторов транскрипции.
Экзоны, Интроны, Сплайсинг.
Большинство генов эукариот имеют внутри своей белок-кодирующей части некодирующие вставки – интроны. Экзонами называются куски кодирующей части гена, разделенные интронами. В ходе транскрипции «считывается» все вместе: и экзоны, и интроны. Получается «незрелая матричная РНК». Затем в ходе сплайсинга из незрелой матричной РНК интроны вырезаются, и получается «зрелая матричная РНК», с которой уже можно синтезировать белок. Иногда вместе с интронами удаляются и некоторые экзоны, разные в разных случаях. За счет этого на основе одного гена может быть синтезировано несколько разных зрелых мРНК (с разными наборами экзонов) и, соответственно, будет синтезировано несколько разных белков. Это явление называют «альтернативным сплайсингом».
Транскрипция (= «считывание» гена, «экспрессия»)
Синтез мРНК (незрелой) на матрице ДНК. Фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза. Расплетает и синтезирует. От того, какие ТФ присоединятся или не присоединятся к энхансерам (и к промотору) зависит, с какой вероятностью (частотой) будет транскрибироваться ген (=с какой интенсивностью он будет работать или «экспрессироваться).
Трансляция.
Синтез белка на основе инструкций, записанных в зрелой мРНК. Ключевую роль в трансляции играют тРНК и рибосомы. тРНК – пример молекул РНК, выполняющих активную работу. Антикодон.
Рибосомы сделаны из РНК и белков, причем РНК – основной компонент, а белки – вспомогательный.
Мембрана.
Все клетки (и многие внутриклеточные структуры) окружены мембраной. Мембрана состоит из двух слоев молекул липидов, гидрофобными хвостами внутрь. Полупроницаемость. В мембране «заякорены» разнообразные белки, в том числе – рецепторы. Рецепторы – белки, узнающие (избирательно связывающиеся с ) определенными молекулами (лигандами). У каждого рецептора – свой лиганд (или набор похожих лигандов). Связавшись с лигандом, рецептор меняет свою конфигурацию, что ведет в конечном счете к каким-то изменениям других молекул – к передаче сигнала.
Хромосомы.
Молекулы ДНК в клетке соединены с множеством разных белков. Эти комплексы (молекула ДНК + связанные с ней белки) и есть хромосомы. У прокариот – 1 кольцевая хромосома. У эукариот – несколько линейных хромосом.
У большинства животных и растений в каждой клетке двойной набор хромосом, т.е. каждая хромосома представлена двумя экземплярами. Один получен от одного из двух родителей, другой – от другого. Клетки с двойным набором хромосом называют диплоидными, с одинарным – гаплоидными.
Здесь показан хромосомный набор человека. Кто это – мужчина или женщина?
Митоз
Особый способ деления, характерный для эукариотических клеток. Перед митозом каждая хромосома подвергается удвоению (ДНК реплицируется) и представляет собой комплекс из двух идентичных «сестринских хроматид». Смысл митоза в том, чтобы в каждую из двух дочерних клеток попало ровно по одной хроматиде от каждой хромосомы. В итоге дочерние клетки получают полностью весь хромосомный набор, который был у родительской клетки.
Мейоз
Особый способ деления эукариотических клеток, в ходе которого из одной диплоидной клетки получаются 4 гаплоидных. Дочерние клетки, таким образом, получают от родительской клетки не все ее хромосомы, а половину – по одной хромосоме из каждой пары. Например, в клетках человека 46 хромосом (23 пары). В результате мейоза получаются гаплоидные клетки, в каждой из которых только 23 хромосомы (по одной из каждой пары).
В начале мейоза хромосомы соединяются попарно, и хромосомы в каждой паре обмениваются гомологичными участками (кроссинговер). Затем пары разделяются и расходятся по дочерним клеткам. В результате каждая дочерняя клетка получает только одну хромосому из каждой пары.
Второе деление мейоза – это по сути дела обычный митоз. Митоз гаплоидной клетки.
Кроссинговер.
Обмен участками между парными хромосомами.
Жизненный цикл эукариот.
Отличительной чертой большинства эукариот является чередование диплоидных и гаплоидных фаз в жизненном цикле. Если где-то в цикле есть мейоз, обязательно должно быть и оплодотворение: одно без другого невозможно.
Прокариоты.
Все живые организмы делятся на прокариот и эукариот. Это самое главное подразделение. Ключевые признаки прокариот:
Маленькие клетки, маленькие геномы
Кольцевая хромосома (обычно одна, реже несколько)
Нет: ядра, митохондрий, пластид, других окруженных мембраной внутриклеточных структур, фагоцитоза, вообще подвижности самой клетки (хотя могут двигаться при помощи жгутиков, пилей и направленного выделения слизи – реактивно), настоящего цитоскелета (хотя есть некоторые его элементы), митоза, мейоза, чередования диплоидной и гаплоидной фаз (прокариоты, упрощенно говоря, гаплоидные). Почти нет интронов, сплайсинга.
Огромное разнообразие способов получения энергии
Огромная биохимическая вариабельность вообще
Нет настоящего полового процесса (оплодотворения – слияния клеток), но есть другие, более примитивные способы обмена генами между организмами: конъюгация, трансдукция, трансформация.
Эукариоты.
Их отличия от прокариот понятны из описания прокариот. Все эукариоты являются либо аэробными гетеротрофами (животные, грибы), либо фотоавтотрофами (растения). Эукариотическая клетка возникла из сообщества нескольких разных прокариот. Цитоплазма у всех – «бродильщик», анаэробный гетеротроф. Митохондрии – аэробные гетеротрофы. Пластиды – фотоавтотрофы. Характерной особенностью эукариот является наличие полового процесса (оплодотворения, слияния клеток) и мейоза, чередование диплоидной и гаплоидной фаз.
Митохондрии
Потомки симбиотических бактерий. Имеют свою кольцевую хромосому (мтДНК), свои рибосомы, самостоятельно размножаются делением, как бактерии. Функция – дыхание, или окислительное фосфорилирование (кислородное окисление органики, в ходе которого синтезируется много АТФ). Энергетические станции эукариотической клетки.
Окислительное фосфорилирование.
Происходит в митохондриях. Сначала органические молекулы, поступающие из цитоплазмы (пируват, конечный продукт гликолиза) расщепляются в цикле Кребса с выделением CO2. При этом синтезируется NADH – энергетически ценное вещество, универсальный переносчик электронов и протонов.
Этот NADH затем отправляется в электронно-транспортную цепь, расположенную на внутренней мембране митохондрии. Он отдает электрон и протон белкам Э-Т Ц. Электрон передается от белка к белку, постепенно отдавая энергию, которая используется для откачивания протонов из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. Так создается электрохимический градиент: протоны скапливаются снаружи. Электрон в конце концов забирается кислородом, который служит финальным окислителем в этой последовательности окислительно-восстановительных реакций. АТФ-синтаза затем использует электрохимический градиент для синтеза АТФ (протоны впускаются обратно в матрикс митохондрии, а выделяющаяся при этом энергия идет на синтез АТФ).
Окислительное фосфорилирование – более громоздкий и долгий процесс, чем гликолиз, но гораздо более эффективный (получается гораздо больше АТФ).
Хлоропласты
Произошли от симбиотических цианобактерий. Функция – фотосинтез (оксигенный). Имеют собственную кольцевую хромосому, свои рибосомы, самостоятельно размножаются делением, как бактерии. Органы фотосинтеза растений. Кроме цианолбактерий и их потомков – хлоропластов никто не умеет осуществлять кислородный фотосинтез.
Фотосинтез (оксигенный)
Электронно-транспортная цепь, расположенная на внутренней мембране хлоропласта (= на мембранах тилакоидов). Похожа на Э-Т Ц окислительного фосфорилирования, только электрон идет в обратную сторону. При окислительном фосфорилировании электрон движется в «естественную» сторону, «вниз», постепенно отдавая энергию и в конце концов попадает на молекулу кислорода, которая превращается в воду. При фотосинтезе электрон время от времени (дважды) «подскакивает вверх» за счет энергии солнечного света, а между этими подскоками идет «вниз», отдавая энергию. Эта энергия используется сначала для создания электрохимического градиента, а потом для синтеза АТФ – так же, как при окислительном фосфорилировании.
Электрон изначально берется у воды, и в результате образуется кислород. Отдается электрон в конечном счете веществу NADP (близкое к NAD), которое в результате превращается в «энергетически ценное» вещество NADPH, переносчик протонов и электронов.
Это – световая фаза фотосинтеза. Ее результат – синтез АТФ и NADPH, энергетически ценных молекул, которые затем (в темновой фазе) используются для фиксации CO2.
Цикл Кальвина – возможно, самый главный биохимический путь из всех. Это тот способ, при помощи которого живые существа производят органические вещества из неорганического углекислого газа. Присоединить к себе молекулу углекислого газа в состоянии только одно органическое вещество – рибулозодифосфат. Это пятиуглеродный сахар, производное рибозы. Присоединив молекулу CO2, эта молекула из пятиуглеродной превращается в две трехуглеродные молекулы (3-фосфоглицерат). Они потом используются для 1) пополнения запасов рибулозодифосфата, 2) синтеза всех остальных органических веществ, которые нужны клетке. У архей рибулозодифосфат производится из рибонуклеотидов.
Следующий раздел