Бактерии, окисляющие серу

Четыре группы микроорганизмов ведут этот процесс:

1) тионовые бактерии (палочки, обитают в почве):

p. Thiobacillus (палочки, полярные жгутики; СО₂ – источник С)

p. Sulfolobus (термофил)

p. Thiomicrospira

p. Thiodendron

2) одноклеточные и многоклеточные нитчатые, образующие трихомы:

p . Achromatium, Thiobacterium (форма сферическая, овальная, палочки или изогнутые, подвижные и неподвижные, среда обитания – грязевые водоемы)

p. Beggiatoa грамотрицательные, много-

p. Thiothrix клеточные серные бактерии,

p. Thioploca H₂S→S

3. фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серобактерии, а также некоторые цианобактерии. Среда: пруды, морские лагуны, озера.

4. Хемоорганогетеротрофы из родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицеты, грибы (Penicillum, Aspergillus).

Тионовые бактерии: открыты в 1902 г. Натансоном, выделены из морского ила. 1904 – Бейеринк. Эти бактерии способны окислять тиосульфаты (S₂O₃^–), сероводород (H₂S), сульфиды (SH), тетратионаты (S₄О₆^2–), тритионаты (S₃O₆^2–)

Гипотетическая цепь:

Бейерник отнес их к особому роду – p. Thiobacillus: Th. ferrooxidans Th. thiooxidans Th. thioparus Th. novellas. Thiobacillus – облигатные хемолитоавтотрофы – источник углерода – углекислый газ. Не образуют спор, в клетке есть хорошо развитая ЦПМ. Подвижные, полярные жгутики. Ход окислительных процессов, вызываемых серобактериями (рН=2–3):

2S + 3О₂ → 2Н₂О + H₂SО₄.

Все тионовые, кроме Th. denitrificans облигатные аэробы. Многоклеточные, бесцветные серобактeрии.: Thiothrix, Beggiatoa. Окисляют H₂S до S, которая откладывается внутри клетки: H₂S + 1/2О₂ → S + Н₂О.

Есть бактерии, растущие при рН = 2–3 и температуре 70–75°С – Sulfolobus – в стенке нет пептидогликана, а есть белково-липидный комплекс.

MeS + Fe³⁺ → Me²⁺ + 2Fe²⁺ + S.

Эти штаммы очень устойчивы к высоким концентрациям Cu²⁺, Co²⁺, Zn²⁺, Ni²⁺.

Круговорот серы.

Окисляют серу также пурпурные и зеленые серобактерии. Живут в средах с H₂S, в почве большой роли не играют.

Хемоорганогетеротрофы – Bacillus, актиномицеты – также окисляют серу, но для них это побочный процесс. Они не используют энергию окисления. Процесс окисления идет очень медленно.

Выщелачивание металлов из руд, содержащих металлы и серу.

Для Sulfolobus и Th. ferrooxidans показана возможность использовать энергию для окисления Fe²⁺.

Процесс H₂S→ S°—►SО₃^2– → SO₄^2– идет с потерей 8 электронов, поступающих в дыхательную цепь.

Фототрофы окисляют серу в анаэробных условиях.

Железобактерии

В вопросе о том, какие организмы следует относить к железобактериям, нет единого мнения.

С. Н. Виноградский впервые термин «железобактерии» применил для обозначения организмов, использующих энергию окисления Fe²⁺ → Fe³⁺ для ассимиляции СО2, т.е. способных существовать хемолитоавтотрофно.

Х. Милош к железобактериям относил все организмы, откладывающие вокруг клеток окислы железа или марганца независимо от того, связан ли этот процесс с физиологическими функциями организма.

В настоящее время большинство исследователей придерживается второго взгляда.

К накоплению вокруг клеток железа и марганца ведут разные процессы:

1. Fe и Мn образуют комплексы с органическими веществами, которые затем используются некоторыми видами железобактерий, при этом окислении Fe и Мn освобождаются и выпадают в осадок.

2. Концентрирование вокруг клеток Fe и Мn возможно на основе различия электрических зарядов ионов металлов и клеточной поверхности, имеющей суммарный отрицательный заряд.

3. Отложение окислов Fe и Мn вокруг клеток может быть результатом реакции этих ионов с продуктами метаболизма бактериальной клетки, в частности с Н₂О₂, которая выделяется из клетки и накапливается в капсулах или чехлах. В нейтральной и слабокислой среде:

2Н⁺ + 2Fe²⁺ + Н₂О₂ →2Fe³⁺ + 2Н₂O

Окисление Мn идет в присутствии каталазы – функция пероксидазы: Мn²⁺ + 2Н₂O₂ → МnO₂ + 2Н₂O. Физиологический смысл процессов окисления ионов Fe и Мn с участием перекиси – детоксикация вредного продукта.

4. Есть микроорганизмы, у которых окисление Fe связано с получением энергии: 4Fe²⁺ + 4Н⁺ + O₂ → 4Fe³⁺ + 2Н₂O.

Thiobacillus ferrooxidans (pH=2,5). Обитает в кислых рудничных водах, содержащих пирит (FeS₂) – хемолитоавтотроф.

Sulfolobus acidocaldarius – термофил.

Leptospirillum ferrooxidans – окисляет только железо, а серу нет.

Также относится род Gallionella.

Марганец окисляет Leptothrix discophorus.

Выщелачивание металлов из руд. Способность ацидофильных бактерий, окисляющих серу и железо, превращать сульфиды и серу в водорастворимые сульфаты тяжелых металлов используют для выщелачивания бедных руд с целью получения меди, цинка, никеля, молибдена, урана. Широко применяют для получения металлов из отвалов породы. Есть попытки осуществлять подземный горный промысел.

Через руду пропускают воду, насыщенную кислородом и суспензией клеток Thiobacillus ferrooxidans, Th. thiooxidans. В руде есть FeS₂, ZnS, PbS, NiS, MoS₂, CoS, CuS. Затем раствор с сульфатами этих металлов концентрируют и металлы осаждают.

Растворение сульфидов тяжелых металлов происходит благодаря совместному действию многих процессов:

1. бактериального окисления восстановленных соединений серы, или элементарной серы до серной кислоты;

2. бактериального окисления Fe²⁺ до Fe³⁺;

3. химического окисления нерастворимых солей тяжелых металлов до растворимых сульфатов.