4.4. Двумембранные органеллы

Основные группы органелл. Органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномембранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро.

Пластиды (греч. «пластос» - вылепленный, оформленный) – органеллы двумембранного строения. Открыты в 1676 году А. Левенгуком с помощью светового микроскопа. Ис строение изучено в XX веке с помощью электронного микроскопа. Существует три вида пластид – лейкопласты, хлоропласты и хромопласты, характерные для растительных клеток. Они имеют округлую или овальную форму, длину 4-12 мкм, толщину 1-2 мкм. Пластиды образуются из пропластид и размножаются путём деления. Кроме того, пластиды одного типа могут превращаться в другие. Самые простые по строению – лейкопласты (например, в клубнях картофеля), одни из них запасают крахмал, другие на свету могут превращаться в хлоропласты, а те, в свою очередь, могут превращаться в хромопласты. Эти переходы одного типа в другой необратимы.

Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн). Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света. Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.

Пластиды, как и митохондрии, являются полуавтономными органеллами, так как имеют собственный генетический аппарат (ДНК, РНК), рибосомы и синтезиркют собственные белки. Эта их особенность послужила основой гипотезы о симбиотическом происхождении хлоропластов от синезелёных предъядерных организмов, захваченных в процессе фагоцитоза более крупной гетеротрофной клеткой.

Митохондрии — неотъемлемые компоненты всех эукариотических клеток. Они представляют собой гранулярные или нитеподобные структуры толщиной 0,5 мкм и длиной до 7—10 мкм.

Митохондрии ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Между внешней и внутренней мембранами имеется так называемое перимитохондриалъное пространство, которое является местом скопления ионов водорода Н+. Наружная митохондриальная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий — так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, в том числе переносчики электронов и ионов водорода Н+, которые участвуют в кислородном дыхании. Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью, и многие соединения легко проходят через нее. Внутренняя мембрана менее проницаема. Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии (матрикс) по составу близко к цитоплазме. Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов. ДНК обеспечивает некоторую генетическую автономность митохондрий, хотя в целом их работа координируется ДНК ядра.

Ядро – главнейшая структура клетки. Описано в растительной клетке в 1831году английским учёным Р. Броуном, в животной – в 1938году немецким учёным Т. Шванном. Обязательный компонент клеток растений и животных, за исключением предъядерных организмов. Ядро обычно шаровидной формы, но если клетка сильно вытянута, то оно становится веретеновидным.

Клеточное ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса (нуклеоплазмы), хроматина и ядрышка (одного или нескольких). От цитоплазмы содержимое ядра отделено двойной мембраной, или так называемой ядерной оболочкой. Наружная мембрана в некоторых местах переходит в каналы эндоплазматического ретикулума; к ней прикреплены рибосомы. Внутренняя мембрана рибосом не содержит. Ядерная оболочка пронизана множеством пор диаметром около 90 нм.

Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый ядерным матриксом (нуклеоплазмой), в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Ядерный матрикс содержит примембранные и межхроматиновые белки, белки-ферменты, РНК, участки ДНК, а так же различные ионы и нуклеотиды.

Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеины — длинные нитевидные молекулы ДНК (около 40%), соединенные со специфическими белками — гистонами (40%). В состав хроматина входят также РНК, кислые белки, липиды и минеральные вещества (ионы Са2- и Mg2+), а также фермент ДНК-пол и мераза, необходимый для репликации ДНК. В процессе деления ядра нуклеопротеины спирализуются, укорачиваются, в результате уплотняются и формируются в компактные палочковидные хромосомы, которые становятся заметны при наблюдении в световой микроскоп.