4 Структура и функции отдельных компонентов и органоидов клетки
4.1 Клеточная стенка
Клеточная стенка — плотная полисахаридная оболочка. Изнутри клетки она выстилается плазмалеммой, образуя клеточную оболочку. Клеточная стенка формируется на стадии телофазы во время митоза. Наблюдения над делением клеток показали, что скорость образования оболочки зависит от температуры (например, у спирогиры при 3-4° С образование оболочки заканчивалось через 14 часов, а при 12°С — через 45 минут, у традесканции при 10-11°С — через 2,5 часа, а при 40°С — через 35 минут.
В состав клеточной стенки входят:
структурные компоненты (целлюлоза у растений, хитин у грибов);
компоненты матрикса стенки (гемицеллюлозы, пектин, белки);
инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин);
вещества, откладывающиеся на поверхности стенки (кутин и воска).
Клеточные стенки могут содержать также силикаты и карбонаты кальция.
Углеводные компоненты клеточных стенок — целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки. Пектиновые вещества, содержащие много карбоксильных групп, связывают ионы двухвалентных металлов, которые способны обмениваться на другие катионы (Н+, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных стенок растений.
В состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок — экстенсин (гликопротеин), который по аминокислотному составу сходен с межклеточным белком животных — коллагеном.
Основным инкрустирующим веществом клеточной стенки является лигнин — полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов (п-кумарового, кониферилового, синапового). Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Разрушение и конденсация лигнина в почве — один из факторов образования гумуса.
Отложение суберина делает стенки клеток трудно проницаемыми для воды и растворов (например, в эндодерме, перидерме). Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами стенки (целлюлозой, пектином) и образует кутикулу. Кутикула участвует в регуляции водного режима тканей и защищает клетки от повреждений и проникновения инфекции.
Схема образования компонентов клеточной оболочки приведена на рисунке 13.
Рисунок 13 — Схема образования компонентов оболочки в растущей клетке растения:
Пл — плазмалемма; Д — диктиосома; ПГ — пузырьки Гольджи; Г — гиалоплазма; КО — клеточная оболочка
Клеточную стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют первичной. Она в большей своей части состоит из протопектинов, гемицеллюлоз и других полисахаридов; содержание целлюлозы невелико (8-14%). Первичная клеточная стенка довольно эластична, по мере роста клетки растягивается и тоже растет, а потому не препятствует росту клетки. Однако она создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений.
После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и возникает прочная вторичная клеточная стенка, которая состоит в основном из целлюлозы.
В оболочке имеются неутолщенные места — поры (в первичной оболочке они называются норовыми полями), через которые осуществляется связь между соседними клетками (рисунок 14).
Рисунок 14 — Строение окаймленных пор в трахеидах древесины сосны (Pinus silvestris):
1 — поперечный разрез одной трахеиды вместе со стенками смежных трахеид, примыкающими к ее оболочке; видны три окаймленные поры в разрезе, одна (справа) — в плане; 2 — часть продольного радиального разреза трахеиды при несколько большем увеличении; в поре, изображенной в плане, различаются очертания окаймления и отверстия канала поры; 3 — часть стенки трахеиды на продольном тангентальном разрезе через древесину; отверстие канала поры закрыто торусом; пт — клеточная полость трахеиды; сп — срединная пластинка стенки и первичные слои; вс — вторичные слои; тс — третичные целлюлозные слои оболочки; впк — внутреннее отверстие канала поры; в — наружное очертание окаймления и замыкающей пленки; т — очертание торуса.
Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы. Это плазмодесмы, которые связывают цитоплазму соседних клеток (рисунок 15). По ним осуществляется обмен веществами между соседними клетками. Плазмодесмы наряду с элементами проводящей ткани соединяют клетки и ткани организма в единое целое.
Обмен веществами и распространение возбуждения позволяют клеткам влиять на развитие и работу друг друга, и каждая ткань влияет на жизнедеятельность всех других тканей. Этим создается координация работы всех частей единого организма — целого растения.
Рисунок 15 — Схема строения плазмодесмы:
А — продольный разрез; Б — поперечный разрез
Тонкая структура вторичной клеточной стенки. Целлюлозный каркас клеточной стенки представляет собой систему фибрилл, состоящих из молекул целлюлозы (рисунок 16). Фибриллы можно разделить на несколько классов в зависимости от их размеров. Самые крупные — макрофибриллы — различимы в световой микроскоп. В электронном микроскопе можно видеть, что они состоят из микрофибрилл шириной около 100 А (рисунки 17 и 18). С увеличением разрешающей способности электронных микроскопов выявились еще более мелкие фибриллы, которые были названы субъединицами микрофибрилл.
У одних клеток микрофибриллы целлюлозы расположены поперек длины клетки, кольцами; благодаря этому такие клетки могут растягиваться в длину, но не в ширину (например, клетки сосудов стебля). У других нити лежат продольно; клетки с такой оболочкой эластичны при растягивании поперек, но очень жестки на продольное растяжение. У третьих они расположены наискось, образуя спираль (эпидермальные волоски семян хлопчатника, лубяные волокна). Все это напоминает железобетонные конструкции, причем нити целлюлозы играют здесь роль железных прутьев, а пектиновые вещества — роль цемента.
Рисунок 16 — Тонкая структура клеточных оболочек:
А — тяж волокнистых клеток; Б — поперечный срез волокнистых клеток, показывающий крупные слои клеточной оболочки — слой первичной и три слоя вторичной оболочки; В — фрагмент среднего слоя вторичной оболочки, в котором видны макрофибриллы (белые полосы) целлюлозы и межфибриллярное пространство (черные полосы); Г — фрагмент макрофибриллы, показывающий микрофибриллы (белые полосы), которые могут быть видны на электронных микрофотографиях (рисунок 13); Д — структура микрофибрилл, состоящих из цепочковидных молекул целлюлозы; Е — фрагмент мицеллы, в котором участки цепочковидных целлюлозных молекул образуют пространственную решетку; Ж — два глюкозных остатка в молекуле целлюлозы, связанных между собой атомом кислорода. 1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — трехслойная вторичная оболочка; 4 — макрофибрилла; 5 — микрофибрилла; 6 — молекула целлюлозы; 7 — мицеллы.
Рисунок 17 — Фотография микрофибрилл целлюлозы (d = 100-300 A°) (электронный микроскоп, увел. 25 000)
Рисунок 18 — Расположение микрофибрилл при образовании пор (электронный микроскоп)
Микрофибриллы на электронно-микроскопических препаратах образуют узор, напоминающий тесное переплетение нитей текстильной ткани. Такой вид они приобретают частично вследствие обезвоживания оболочек при подготовке препаратов для микроскопии (рисунок 16). В клеточных оболочках живых тканей микрофибриллы менее плотно прилегают друг к другу.
Клетки, имеющие вторичную оболочку, весьма прочны. Они образуют механические, опорные ткани растения. Иногда вторичная оболочка играет и роль склада питательных продуктов: образующие ее вещества могут превращаться в другие, более простые, которые расходуются как питание.