Участь префронтальної кори в процесах пам’яті

Останнім часом отримано дані, які підтверджують, що в процесах пам’яті беруть участь не всі, а тільки окремі ділянки кори і підкіркових утворів (П.С. Гольдман-Ракич, 1996, Т. М. Греченко, 1999 та ін.). У таких ділянках мозку розміщені нейрони пам’яті. Так, у префронтальній корі такі нейрони утворюють колонки, сукупність яких утворює ядро системи просторової робочої пам’яті. При цьому кожна колонка спеціалізується на запам’ятовуванні певної ділянки зорового поля, якщо в ньому з’явився значущий об’єкт. Установлено, що стовпчики з різною просторовою орієнтацією у разі їх збудження гальмують активність інших стовпчиків через систему гальмівних інтернейронів. Крім того, виявлено переконливі дані про причетність префронтальної кори мозку до процесу зчитування необхідної інформації з місця постійного збереження і порівняння її з діючим подразником. При цьому головним модулятором префронтальної кори є дофамінергічна система, яка здійснює дофамінер­гічну модуляцію через дофамінові рецептори.

Префронтальна кора мозку тісно пов’язана з основним сховищем інформації, розміщеним поряд з кірковими центрами сенсорних систем (скронева і тім’яна частки) із прилеглими до них ділянками кори, про що свідчить їх підвищена метаболічна активність.

При активній діяльності людини (програмована поведінка і рухові акти та ін.) інформація (енграми пам’яті), що зберігається в корі тім’яної і скроневої часток мозку, зчитується на нейрони префронтальної кори через їхні прямі зв’язки. Проте між цими ділянками кори існують не тільки прямі, а й зворотні зв’язки. Завдяки прямим і зворотнім зв’язкам між фронтальною і тім’яною корою, а також скроневою корою забезпечуються надбання і безперервне коригування наших знань.

При актуалізації слідів пам’яті відзначається активація в префронтальній корі, яка в режимі робочої пам’яті зчитує інформацію з тім’яної і скроневої кори й інтегрує її на нейронах префронтальної кори мозку. При цьому відповідно до поставлених завдань у системі цілеспрямованої поведінки вибирається та чи інша інформація.

Т. М. Греченко (1997) зазначає, що слід пам’яті через різні строки після навчання реалізується різними за своїм складом нейронними ансамблями, а також що основний принцип організації пам’яті полягає в тому, що енграма пам’яті може «плавати» по різних нейронних ансамблях.

Участь мозочка в процесах пам’яті

Останні дослідження показали, що в процесах пам’яті важливу роль відіграє мозочок. Мозочок контролює і забезпечує своєчасну роботу багатьох м’язових груп, збереження рівноваги, підтримання певної пози, регуляцію і перерозподіл м’язового тонусу (м’язів синергістів і антагоністів), виконання і координацію всіх довільних рухів. При порушенні функції мозочка виникає статична і динамічна атаксія (порушення порядку руху, а також координації рухів). Мозочок пов’язаний із сенсорними системами, а також багатьма підкірковими утворами (оливою, екстрапірамідною системою, вестибулярним ядром, червоним ядром та ін.), із фронтальною і тім’яно-потиличною частками мозку. Аферентна інформація надходить у мозочок до зернистих клітин, від яких ідуть паралельні волокна до дендритів кожної клітини Пуркіньє, і утворює на них безліч синапсів. Крім того, зернисті клітини посилають імпульси і до корзиночних клітин, що закінчуються гальмівним синапсом на клітинах Пуркіньє.

Усього на дендритах кожної клітини Пуркіньє закінчується два потоки нервових імпульсів: від різних видів чуттів (паралельні волокна) і від ядерних утворів нижньої оливи через одне лазяче волокно. При цьому імпульсація від нижньої оливи на клітини Пуркіньє фактично формується від безумовного рефлексу, а умовних подразників — збудженими паралельними волокнами на тій же клітині Пуркіньє. Така сама конвергенція подразників спостерігається і на клітинах чотирьох парних ядер мозочка. Слід зазначити, що кожна клітина Пуркіньє з ядер мозочка має збудливі синаптичні контакти тільки з одним лазячим волокном і безліччю синапсів, що йдуть від паралельних волокон. Це вказує на численні зв’язки мозочка з аферентними системами й іншими структурами мозку.

Як приклад наводимо механізми і структури мозку, що беруть участь у формуванні кліпального рефлексу. Подразнення ваткою роговиці ока приводить до збудження рецепторів трійчастого нерва, які проводяться до ядра трійчастого нерва, а потім — до ядра лицьового нерва, мотонейрони якого посилають еферентні імпульси до колового м’яза ока і виникає реакція. Поряд з цим існує додаткова імпульсація від ядра трійчастого нерва, яка проходить через ретикулярну формацію стовбура мозку, досягаючи ядра лицьового нерва. Крім того, імпульсація від ядра трійчастого нерва через ниж­ню оливу йде до мозочка (до клітин Пуркіньє). Від мозочка еферент­ні імпульси йдуть до червоного ядра і ядер заднього поздовжнього пучка, а від цих ядер — до лицьового нерва, забезпечуючи координовані і синхронні рухи колових м’язів очей.

Установлено, що клітини Пуркіньє мають спонтанну активність, збільшення якої посилює гальмівні впливи на нейрони ядер мозочка і червоне ядро, а зменшення такої активності сприяє активації моторної активності. При виробленні умовних рефлексів у нервових клітинах мозочка виникає вибіркове гальмування в окремих клітинах Пуркіньє, а це, відповідно, сприяє вивільненню безумовних рефлексів.

Дані клінічних спостережень засвідчують, що при патології мозочка одночасно виникають і розлади когнітивних функцій: порушуються послідовність і узгодженість когнітивних операцій, через що порушується генерування ідей, формування гіпотез, тобто виникає так звана когнітивна дисметрія.

Дані позитронно-емісійної томографії показують, що мозочок функціонує разом із фронтальною корою і таламусом. Програма, яка задається префронтальною корою, доповнюється функціональною активністю мозочка, що полягає у контролі точного її виконання в часі, насамперед чіткого виконання тих чи інших рухових актів.