Структури мозку, що беруть участь у формуванні емоцій

На сьогодні накопичено великий матеріал про формування емоцій і участь у цьому різних структурних утворів головного мозку. Так, доведено, що потреби, мотивації й емоції мають різний морфологічний субстрат. Установлено наявність нервових центрів двох типів: ті, що сприяють формуванню позитивних емоцій і, відповідно, — негативних. Має значення також і сила подразника. Так, стимулювання наростаючим електричним струмом зон самоподраз­нення латерального гіпоталамуса у тварин зумовлює виникнення таких поведінкових реакцій: 1) слабке подразнення приводить до генералізованої пошукової поведінки без звернення до того, що знаходяться в камері їжі, і педалі самоподразнення; 2) посилення подразнення струмом — тварина починає їсти, пити тощо; 3) подальше посилення подразнення струмом приводить до самоподразнення тварини із супутніми мотиваційними ефектами; 4) подальше посилення струму — тільки реакція самоподразнення. Встановлено, що стимуляція зон самоподразнення зумовлює позитивні реакції сильніше, ніж їжа. У зонах самоподразнення латеральної преоптичної ділянки і латерального гіпоталамуса зафіксовано активність нейронів, що змінювали свою активність при мотиваційних і емоційно позитивних станах, зумовлених електричним подразненням і природними стимулами (їжа, вода).

У центральній сірій речовині й медіальному гіпоталамусі та інших ділянках мозку виявлено центри, подразнення яких зумовлює реакцію уникання або оборонну реакцію. Це так звані центри невдоволення. Подразнення мигдалини приводить до розвитку страху.

Гіпоталамус разом з мигдалиною утворюють мотиваційно-емоційну систему, однією з найважливіших функцій якої є вибір домінуючої мотивації (П. В. Симонов, 1997).

На думку Дж. Пейпеца, мозковий субстрат емоцій становить замкнений ланцюг таких утворів: гіпоталамус — передньовентральное ядро таламуса — поясна звивина, гіпокамп — мамілярні ядра гіпоталамуса. Цей ланцюг у літературі наизвають колом Пейпеца, а з урахуванням пов’язаних з цим колом інших структур мозку — лімбічною системою. Пейпец вважав, що поясна звивина є субстратом усвідомлених емоційних переживань і має спеціальні входи для емоційних сигналів. Потім сигнал з поясної звивини через гіпокамп надходить у гіпоталамус через його мамілярні тіла (ланцюг замикається). Через поясну звивину відбувається зв’язок між корою головного мозку і гіпоталамусом, з якого виходять сигнали для вісцерального і моторного вираження емоцій.

Проте П. В. Симонов (1987) довів, що гіпокамп є не емоційним, а інформаційним утвором мозку.

Поведінка тварини визначається її ставленням до свого емоційного стану, слідуючи при цьому принципу максимізації позитивних емоцій і мінімізації негативних. Такий принцип реалізується впливом мотиваційно-емоційної системи (гіпоталамус і мигдалина) на когнітивні й організуючі рухи структурних утворів нервової кори мозку. Мотиваційні впливи гіпоталамуса на нервові утвори кори головного мозку мають асиметричний характер. У голод­них тварин підвищена імпульсація нейронів відзначається в лівій півкулі, а у ситих — у правій.

На думку П. В. Симонова (2001), «гіпоталамус є ключовою структурою для реалізації найбільш древньої підкріплювальної функції емоцій, для вирішення універсального поведінкового завдання максимізації-мінімізації виниклого емоційного стану: наближення чи уникнення».

Мигдалини залучаються до формування емоцій тоді, коли виникає конкуренція між співіснуючими мотиваціями і стає необхідним робити вибір домінуючої потреби, що підлягає задоволенню в цей момент. Свою перемикальну функцію мигдалина реалізує через хвостате ядро. Залучення мигдалини в процес організації поведінки індивідуума проводиться на його пізніх етапах, коли актуалізовані потреби вже зіставлені з можливістю їх задоволення і трансформування у відповідні емоції.

Гіпокамп є ключовою структурою для реалізації компенсаторної (інформації, яка заміщує недолік) функції емоцій, оскільки він здат­ний реагувати на сигнали малоймовірних подій. Це виявляється у гіпермобілізації вегетативних функцій (підвищення артеріального тиску, тахікардія, підвищене виділення гормонів гіпофізу, наднирників — адреналіну і норадреналіну та ін.). При цьому вегетативні збудження перевищують реальні потреби організму (перевищують необхідне вегетативне забезпечення тієї чи іншої діяльності). Форми поведінки і механізми оцінювання зовнішніх сигналів і реагування на них змінюються відповідно до вчення про домінанту О. О. Ухтомського. Активність мозку підвищується. Він починає реагувати на широке коло приблизно однакових значущих сигналів. Наростання емоційного напруження супроводжується збільшенням кількості енграм, які витягаються з пам’яті, проте знижується якість прийнятих рішень при зіставленні цих енграм із наявними стимулами. Встановлено, що за умов прагматичної невизначеності з’являється тривога. Чим сильнішою є тривога, тим частіше індивідуум відповідає на індиферентні стимули. Активується пошукова поведінка індивідуума, збільшується витягання із пам’яті збережених енграм. Поступово розвивається негативна емоція. Компенсаторна функція реалізується через вплив на потребу, що привела до відповідної поведінки індивідуума.

Прогнозування ймовірності задоволення актуалізованих потреб (імовірності підкріплення) реалізується гіпокампом і фронтальними (лобовими) відділами головного мозку, що вважаються інформаційними структурами мозку. При ураженні лобових часток у людини розвиваються грубі емоційні розлади. Вони зводяться до емоційної тупості (хворі стають байдужими чи надмірно реагують на зовнішні стимули, причому здебільшого з неадекватною реакцією та ін.), розгальмовування примітивних емоцій і потягів (хворі стають некритичними до своїх учинків, неохайними, дуркуватими, з’являється гіперсексуальність тощо). У таких хворих занепадають вищі емоції, що пов’язані з професійною діяльністю, творчістю, соціальними відносинами. Ще до ери застосування нейролептиків двостороння лобектомія в надмірно збудливих і агресивних психічно хворих приводила до придушення в них агресивності і страху, до безініціативності.

Із гіпоталамуса, мигдалини і гіпокампа інформація, пов’язана з мотивацією і пам’яттю, надходить у префронтальну кору. Префронтальна кора (лобові частки) сприяє витягненню з пам’яті необхідної інформації й організації цілеспрямованої поведінки через зв’язки з премоторною зоною і базальними гангліями.

Інтенсивність емоційного напруження незалежно від його знаку залежить від активності тім’яно-скроневих утворів правої півкулі. Крім того тім’яно-скроневі відділи сприяють залученню в емоційний процес соматичних і вегетативних утворів.

Нині встановлено, що співвідношення між «інформаційною» системою (фронтальна кора і гіпокамп) з «мотиваційною» системою (мигдалина і гіпокамп) є основою екстраверсії — інтраверсії, а також параметрів індивідуальних особливостей поведінки, що близькі за своїми властивостями до параметра невротизм — емоційна стабільність.

Центри самоподразнення, що сприяють формуванню позитивних емоцій, містять дофамінергічні нейрони. Ефективність і інтенсивність самоподразнення залежать від щільності таких клітин. До структур, що містять дофамінергічні нейрони, належать: медіальний передньомозковий пучок, що зв’язує гіпоталамус і лімбічну систему з фронтальною корою; вентральна тегментальна ділянка покришки і прилегле до неї ядро, через яке ініціюються і реалізуються основні біологічні мотивації (напад, поїдання їжі тощо); чорна субстанція і хвостате ядро, що сприяють виробленню умовних рефлексів на позитивному підкріпленні.

Усі дофамінергічні структури мозку характеризуються підвищеною чутливістю до природних і штучних опіатів.