Продолжительность изучения темы_______________ часов

Из них на занятие ___________ часов; самостоятельная работа_________ часов.

Место проведения учебная комната

Цель: знать общие структурные и функциональные особенности центральной и периферической нервной системы, её роль в организме; знать функциональные особенности распространения возбуждения по нервным стволам и нервным волокнам; уметь оценить состояние проводниковой функции нервного ствола.

Задачи:

1. знать роль нервной системы в жизнедеятельности организма и основные функции, присущие ей (интегративная, трофическая, и др.);

2. знать современную нейронную теорию, классификацию нейронов, функциональное значение их структурных элементов;

3. знать современные представления о функциональных единицах ЦНС, системной многозвеньевой организации мозга;

4. уметь дать определение «нервного центра» и современные представления о нем;

5. знать классификацию нервных волокон по морфологическому, функциональному и электрофизическому принципам;

6. знать особенности физиологических свойств нервных волокон;

7. знать механизм распространения возбуждения по миелиновым нервным волокнам;

8. уметь сформулировать, объяснить и доказать «законы» проведения возбуждения по нервным стволам и волокнам;

9. уметь оценить состояние проводниковой функции нервных волокон при действии раздражителей пороговой величины, а также факторов, изменяющих или нарушающих физиологическую непрерывность мембраны.

Методические рекомендации по самоподготовке.

Мембраны клеток возбудимых тканей обеспечивают не только возникновение, но и распространение потенциала действия, обеспечивая такое свойство возбудимых тканей как проводимость.

Проводимость (conductio) - способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе в виде нервного импульса и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Распространение возбуждения по организму реализуется за счет двух основных механизмов: механизма распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток и механизма передачи возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Несмотря на то, что практически любая возбудимая ткань способна к проведению возбуждения, но наиболее полно эта способность выражена в нервной ткани, для которой проводимость, вместе с возбудимостью, является основной функцией.

Основные нервные структуры и их роль в распространении возбуждения.

Нервная ткань (textus nervosus), комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Эволюционно появляется у кишечнополостных и достигает наиболее сложного развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Нервная ткань - основной структурно-функциональный элемент нервной системы. Нейроглия - основной структурный элемент нервной ткани, обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую, разграничительную и защитную функции. По численности глиальных клеток в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС.

Основным функциональным элементом нервной ткани является нервная клетка - нейрон.

Нервные клетки (нейроны) – специализированные клетки, производные эктодермы, не делятся, способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и возбудимыми клетками. Именно через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Функциональная активность нейрона обеспечивается покрывающей его плазматической мембраной - полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Особо отметим, что сам нейрон не способен самостоятельно генерировать активность, он возбуждается нервными импульсами, поступающими с периферии от рецепторов по центростремительным нервным путям или от других нейронов. Кроме того, нервные клетки могут активироваться под влиянием гуморальных воздействий, например, клетки дыхательного центра.

Н ервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Ее форма, длина и расположение на ней отростков чрезвычайно разнообразны, и зависят от функционального назначения нейрона. Различные структурные элементы нейрона имеют разное физиологическое значение в обеспечении функций нейрона.

Тела нервных клеток, суммируя приходящие к ним нервные импульсы, обеспечивают обработку поступающей информации, т.е. интегративную функцию. Результатом такой обработки является формирование на их мембране потенциала действия, основную роль в возникновении которого играет так называемый аксонный холмик, имеющий близкую к пороговой величину мембранного потенциала и потому легко возбуждающийся.

Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам, регулируя их обмен веществ.

Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты – выполняют воспринимающую функцию и служат входами нейрона, по мембранам которых сигналы, то есть нервные импульсы, поступают к телу нервной клетки. Дендриты обычно образуют множество контактов с другими нервными клетками.

А ксон или нервное волокно (neurofibra) – является выходом нейрона, по которому возбуждение распространяется от тела нервной клетки дальше – к другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Аксон всегда один, его длина по сравнению с диаметром очень велика и на периферии может достигать более метра. От сомы аксон начинается аксонным холмиком, в котором происходит формирование нервного импульса, а заканчивается синапсом – структурой, которая обеспечивает передачу возбуждения на другие возбудимые клетки.

Рис 2. Миелинизация нервного волокна

Периферические аксоны, кроме плазматической мембраны, окружены еще и оболочками, образованными различными видами глиальных клеток, эти оболочки образованы так называемыми Швановскими клетками - леммоцитами, описанными Т. Шванном в 1838 году. В зависимости от типа глиальных клеток образующих оболочки вокруг аксонов, различают безмякотные (немиелинизированные) нервные волокна в которых Швановские клетки формируют тонкую швановскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, и мякотные (миелинизированные) нервные волокна покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками. Миелиновая оболочка, состоящая из белого белково-липидного комплекса - миелина, (рис.2) образуется в результате многократного обертывания отростка Швановской клетки вокруг нервного волокна (его толщина может достигать 100 слоев) и выполняет изолирующую, опорную, барьерную, возможно трофическую и транспортную функции.

Процесс миелинизации является важнейшим механизмом созревания ЦНС, т.к. отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна и делает работу ЦНС слабо координированной. Поэтому миелинизация начинается еще во внутриутробном периоде и в основном заканчивается к третьему году жизни, однако окончательно завершается только к 30 – 40 годам.

Миелиновая оболочка не сплошная, по ее ходу расположены узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между Швановскими клетками. В местах перехвата, участок аксона не покрыт миелиновой оболочкой.

В зависимости от скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных выделяют 3 основных группы нервных волокон, ( по Эрлангеру-Гассеру).

Тип Волокна	Диаметр волокна	Миелиизация	Скорость проведения	Функциональное назначение
А 	12 - 20	Сильная	70 - 120	Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов
А 	5 - 12	Сильная	30 - 70	Чувствительные волокна кожных рецепторов
А 	3-16	Сильная	15 - 30	Чувствительные волокна проприорецепторов
А 	2 - 5	Сильная	12 - 30	Чувствительные волокна терморецепторов и ноцицепторов (температуры и боли)
В	1 - 3	слабая	3 - 15	Преганглионарные волокна симпатической НС
С	0,3 – 1,3	отсутствует	0,5 – 2,3	Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна в сумме составляют периферическую нервную систему и формируют проводящие пути в центральной нервной системе.

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями. Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы.

Эффекторы бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов мотонейронов преимущественно передних рогов спинного мозга, соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (нервно-мышечными синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы (receptores) представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Их строение функционирование и классификации будут подробно рассмотрены в разделе «Физиология сенсорныз систем».

Собственно межнейрональные синапсы — это места контактов двух нейронов. Строение, классификация и механизм функционирования рассмотрены ниже (см. п.4)

Группы нервных волокон образуют нервы.

Нервы (nervus) - тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с другими тканями и органами тела. Нервы образованы пучками нервных волокон (аксонов), по аналогии это можно сравнить с многожильным телефонным кабелем, где каждый отдельный провод заизолирован и имеет определенного, точного адресата. Точность доставки сигнала имеет важнейшее значение в формировании адекватного ответа, и обеспечивается тем, что по каждому волокну нервный импульс распространяется изолированно, не переходя на другие волокна, благодаря наличию миелиновых оболочек. Кроме того, каждый нервный пучок окружен соединительнотканной оболочкой (периневрием), а весь нерв покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно нерв состоит из 10³-10⁴ волокон, у человека в зрительном нерве их даже свыше миллиона.

Различают, чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У позвоночных от спинного мозга отходят спиномозговые нервы, а от головного - черепномозговые. Несколько соседних нервов могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых органов нервы классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность которых и образует периферическую нервную систему.