Зарисуйте примеры анатомической адаптации растений к термическим условиям

1. Строение листа мегатерма олеандра.

Рассмотренный ранее пример (см. рис. 144) свидетельствует о том, что олеандр является не только гелиофитом, но и мегатермом. Это субтропическое растение достаточно увлажненных местообитаний. Двухслойная эпидерма с мощной кутикулой, гиподерма, расположение устьиц в лакунах, эпидермальные волоски - все это адаптации, служащие для защиты растений от перегрева, а также для снижения интенсивности транспирации. Многие адаптации, таким образом, являются комплексными.

2. Строение листьев криофита акантолимона (Acantholimon diapensioides, Fam. Plumbaginaceae — Сем. Плюмбаговые) (рис. 148) и психрофита Водяники черной (Empetrum nigrum, Fam. Empetraceae — Сем. Водяниковые) (рис. 149).

	1 2
Рис. 148. Поперечный срез листа акантолимона: 1 - эпидерма с толстой кутикулой и погруженными устьицами и изопалисадный мезофилл; 2 – изопалисадный мезофилл

	6 4		1 2 3 5
Рис. 149. Поперечный срез листа водяники: 1 - верхняя эпидерма с толстой кутикулой; 2 - палисадная ткань; 3 - губчатая ткань; 4 - нижняя эпидерма с устьицами и железками; 5 - закрытый волосками вход в полость свернутого листа; 6 - друзы

Указанные растения имеют плотную эпидерму с мощной кутикулой, отличаются плотным расположением субэпидермальных клеток, что, по-видимому, предназначено для лучшего удержания тепла. У акантолимона в отличие от водяники отсутствует губчатая ткань, напоминающая аэренхиму (воздухоносную ткань с обширными межклетниками). Акантолимон имеет подушковидную биоморфу, способствующую удержанию тепла.

Лабораторная работа № 30. Вода как экологический фактор.

Экологические группы растений относительно режимов этого фактора

Работа 96. Анатомические адаптации растений к условиям увлажнения

Вода имеет первостепенное значение в жизни растений, в составе тела которых на ее долю приходится до 50 - 90%. Особенно большое количество в цитоплазме (85 - 90%).

Все биохимические процессы в растениях протекают в водной среде. Вода играет важнейшую роль в обеспечении роста растений: тургорное давление, производимое изнутри на эластичные стенки молодых клеток, вызывает их растяжение. Особое значение имеет влага для наземных растений - для них жизненно необходимо постоянное пополнение затрат на испарение. Для растений, живущих в водоемах, вода является непосредственной средой обитания.

Экоморфы растений по отношению к фактору “увлажнение”

Приспособленность растений к тому или иному режиму увлажнения во многом сводится к механизмам, позволяющим поддерживать цитоплазму в определенном состоянии обводненности, гидратуры.

Растения, не обладающие способностью активно поддерживать гидратуру, называются пойкилогидрическими, то есть сменноувлажняющимися (от греч. пойкилос - контрастный и гидро - вода). Гидратура их клеток практически не отличается от состояния обводненности внешней среды и полностью определяется влажностью последней. Пойкилогидрическими являются все низшие растения, мхи, некоторые папоротники.

Подавляющее большинство высших растений являются гомойгидрическими, то есть самостоятельно увлажняющимися (от греч. гомойос - подобный и гидро). В их клетках имеются большие центральные вакуоли, заполненные клеточным соком - водным раствором различных органических и неорганических веществ. Клеточный сок для окружающего его протопласта является как бы внутренним водным пространством, обеспечивающим способность к активной жизни вне водной среды и даже в сухом воздухе.

Высшие растения, живущие в условиях дефицита (или же избытка) влаги, имеют ряд адаптаций к такому водному режиму. В соответствии с этим различают следующие экоморфы.

1) Гидрофиты (от греч. гидро и фитон) - водные растения. Различают гидрофиты: плавающие на поверхности воды - Ряска малая (Lemna minor, Fam. Lemnaceae — Сем. Рясковые), Салвиния плавающая (Salvinia natans, Fam. Salviniaceae — Сем. Сальвиниевые) и др.;

погруженные, взвешенные в воде - Ряска трехдольная (Lemna polyrhiza, Fam. Lemnaceae — Сем. Рясковые) и др.;

погруженные укореняющиеся - Элодея канадская (Elodea canadensis, Fam. Hydrocharitaceae — Сем. Водокрасовые) и др.;

плавающие на поверхности и укореняющиеся - Кувшинка белоснежная (Nymphaea candida, Fam. Nymphaeaceae — Сем. Кувшинковые), Кубышка желтая (Nuphar luteum, Fam. Nymphaeaceae — Сем. Кувшинковые) и др.

Основной структурной особенностью гидрофитов является губчатость их органов, наличие крупных межклетников, заполненных воздухам, то есть аэренхимы, благодаря которой полости погруженных в воду частей растения сообщаются с устьицами, расположенными на верхней стороне плавающих листьев, что способствует процессам газообмена. У полностью погруженных в воду растений воздушные полости могут аккумулировать кислород в течение дня, а ночью использовать его на дыхание, накапливая углекислый газ. Губчатость различных органов гидрофитов (включая плоды многих из них) и наличие аэренхимы одновременно обеспечивают плавучесть. Другими характерными особенностями гидрофитов является слабое развитие механических тканей и сильная редуцированность проводящей системы.

2) Гелофиты (от греч. гелос - болото и фитон) - прибрежно-водные растения, “амфибии”, переходная группа между гидрофитами и наземными растениями. Могут расти как в воздушной среде, так и будучи частично погруженными в воду, выносят и временное полное затопление. В качестве примеров можно привести растения прибрежной полосы пресноводных водоемов: Частуху подорожниковую (Alisma plantago-aquatica, Fam. Alismataceae — Сем. Частуховые), Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia, Fam. Alismataceae — Сем. Частуховые), Сусак зонтичный (Butomus umbellatus, Fam. Butomaceae — Сем. Сусаковые).

По анатомо-морфологическим характеристикам гелофиты очень близки к гидрофитам, однако они способны выдерживать некоторое обезвоживание.

Интересной чертой ряда гелофитов (а также и гидрофитов) является гетерофиллия, т. е. различия в форме листьев, расположенных на воздухе и в воде (например, у стрелолиста - рис. 150)

	Б А
Рис. 150. Водная (А) и наземная (Б) формы стрелолиста

3) Гигрофиты (от греч. гигрос - влажный и фитон) - полностью сухопутные растения, произрастающие при отсутствии дефицита влаги в почве и воздухе. Можно сказать, что гигрофиты близки к группе пойкилогидрических растений. Они не имеют каких-либо адаптаций к недостатку водоснабжения, в сухом воздухе быстро вянут.

Различают две группы гигрофитов:

1) теневые тонколистные растения тенистых лесов, где сохраняется высокая влажность приземного слоя воздуха; по отношению к фактору “свет” эти растения (например, Недотрога обыкновенная — Impatiens noli-tangere, Fam. Balsaminaceae — Сем. Бальзаминовые, Адокса мускусная — Adoxa moschatellina, Fam. Adoxaceae — Сем. Адоксовые и др.) принадлежат к экоморфе сциофитов;

2) световые - растут лишь на постоянно сырых почвах и при повышенной влажности воздуха; по отношению к свету являются гемисциофитами или даже гелиофитами (например, Калужница болотная — Caltha palustris, Fam. Ranunculaceae — Сем. Лютиковые, Подмаренник болотный — Galium palustre, Fam. Rubiaceae — Сем. Мареновые и др.).

4) Мезофиты (от греч. мезос - средний и фитон) - растения, произрастающие в средних (достаточных, но неизбыточных) условиях увлажнения. Обладают достаточно хорошо развитым аппаратом поддержания гидратуры и достаточно развитыми механическими тканями. В зависимости от распространения в различных климатических зонах А. П. Шенников (1950) выделил следующие 5 подгрупп мезофитов:

а) вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов — деревья и кустарники^*, вегетирующие круглый год без резко выраженного сезонного перерыва. Для них характерны крупные листья с гидатодами (часто листья имеют на конце острие, отводящее воду). Кожистость, пониклость и расчлененность листьев обеспечивают их сохранность во время дождей. Примером растений этой группы являются многие виды рода Филодендрон (Philodendron, Fam. Araceae — Сем. Ароидные), Фикус каучуконосный (Ficus elastica, Fam. Moraceae — Сем. Тутовых) и др. Верхние широкие и плотные листья растений этой группы адаптированы к яркому освещению. Для них характерны толстая кутикула, хорошо выраженная столбчатая паренхима, достаточно развитые проводящая система и механические ткани;

б) зимне-зеленые деревянистые мезофиты, или тропофиты (от греч. тропос - поворот и фитон) (Шимпер, 1898) - это также преимущественно виды тропической и субтропической зон, но распространенные не в дождевых лесах, а в саваннах. Мезофиты этой группы сбрасывают листву и впадают в покой во время сухого летнего периода.

Растения имеют хорошо выраженные покровные комплексы — перидерму и корку. Типичным их представителем является баобаб пальчатый (Adansonia digitata, Fam. Bombacaceae — Сем. Бомбаксовые, или Баобабовые);

в) летне-зеленые деревянистые мезофиты — растения умеренного климата, деревья и кустарники, сбрасывающие листья и впа-дающие в состояние покоя в холодный период года. К ним относится большинство листопадных деревьев холодной умеренной зоны. Опадение листвы зимой является приспособлением к уменьшению испарения в холодные месяцы, когда всасывание воды из почвы затруднено. Большое значение для данной подгруппы мезофитов имеют покровные комплексы (перидерма и корка), а также приспособления для защиты почек от потери воды;

г) летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты - растения умеренного климата, надземные части которых обычно отмирают на зиму, за исключением защищенных почек возобновления. Эта группа мезофитов очень обширна. Наиболее типичные представители ее - многолетние луговые травы (Тимофеевка луговая — Phleum pratense, Fam. Gramineae — Сем. Злаки, Клевер луговой — Trifolium pratense, Fam. Leguminosae - Сем. Бобовые, и др.) и лесные травы (Ясменник душистый — Asperula graveolens, Fam. Rubiaceae — Сем. Мареновые, Копытень европейский - Asarum europeum, Fam. Aristolochiaceae – Сем. Кирказоновые и др.).

Для их листьев в целом характерен дифференцированный мезофилл, хотя у лесных растений (сциофитов и гемисциофитов) палисадная ткань часто не выражена. Проводящие элементы в листьях развиты умеренно. Эпидерма тонкая, кутикула имеется не всегда. Механические ткани средне или слабо выражены;

д) эфемеры и эфемероиды (от греч. эфемерос - мимолетный) - однолетние (эфемеры) и дву- или многолетние (эфемероиды) растения, которые в засушливых условиях вегетируют короткий влажный период и прекращают вегетацию в сухой сезон. В качестве примера назовем растения пустынь и сухих степей: эфемеры - Веснянка весенняя (Erophila verna) и Бурачок туркестанский, или пустынный (Alyssum turkestanicum) из семейства Крестоцветных (Fam. Cruciferae) и др.; эфемероиды - Мятлик живородящий (Poa vivipara, Fam. Gramineae — Сем. Злаки), различные виды тюльпанов (Tulipa) и гусиных луков (Gagea) из семейства Лилейных (Fam. Liliaceae), ирисов (Iris, Fam. Iridaceae — Сем. Ирисовые, или Касатиковые), ферул (Fam. Umbelliferae — Сем. Зонтичные) и др. Для этих растений характерно отсутствие структурных адаптаций к недостатку влаги, но их семена способны переносить сильное высыхание и высокие температуры. Характерной особенностью луковичных и клубнелуковичных эфемероидов являются контрактильные (втягивающие) кор-ни, обеспечивающие втягивание почки возобновления под землю на время неблагоприятного периода.

5) Ксерофиты (от греч. ксерос - сухой и фитон) - в широком понимании это любые растения, приспособленные к жизни в условиях дефицита влаги. Однако большинство исследователей исключают из ксерофитов эфемеры и эфемероиды, чья приспособленность к засушливым условиям имеет временной характер. Из группы ксерофитов также исключают пойкилоксерофиты (по Г. А. Генкелю) - засухоустойчивые пойкилогидрические растения и грибы, которые, впадая в анабиоз при высушивании, переносят очень глубокое обезвоживание.

Обычно (в узком понимании) к группе ксерофитов причисляют растения, способные в активном состоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы.

Растения засушливых местообитаний используют три основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками; 2) перенесение высыхания; 3) избегание периода засухи.

В зависимости от структурных особенностей и способов регулирования водного режима ксерофиты подразделяют на следующие типы.

Эуксерофиты (от греч. эу - настоящий и фитон), или склерофиты (от греч. склерос - сухой, жесткий и фитон) (Шенников, 1950), или собственно ксерофиты - по своему внешнему виду это суховатые, жесткие растения. Даже в период полного обеспечения водой их гидратура очень мала. Склерофиты отличаются высокой устойчивостью к завяданию (могут без заметного вреда для себя терять до 25% влаги). Их цитоплазма остается живой при столь сильном обезвоживании, которое было бы смертельно для других растений. Еще одна особенность эуксерофитов — повышенное осмотическое давление клеточного сока, позволяющее увеличивать сосущую силу корней.

Характерные “склерофитные” анатомо-морфологические признаки (мощное развитие механических и покровных тканей, мелколистность и др.) имеют защитное значение при затруднениях в водоснабжении. Корневая система у эуксерофитов очень разветвленная, но неглубокая (менее метра). К данной группе относится много растений наших степей, полупустынь и пустынь: полыни (белоземельная, Лерха и др. - Artemisia terrae-albae, A. lerchiana, Fam. Compositae — Сем. Сложноцветные), Астра ромашковая (Astra amellus) из семейства Сложноцветных (Fam. Compositae), Вероника седая (Veronica incana, Fam. Scrophulariaceae — Сем. Норичниковые) и др.

Гемиксерофиты (от греч. геми — наполовину и ксерофиты) развивают глубокую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод (до 10 м и более), т. е. являются фреатофитами (от греч. фреар — колодец). Примерами являются: Верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi, Fam. Labiatae — Сем. Губоцветные), ряд видов рода шалфей (Salvia, Сем. Губоцветные — Fam. Labiatae).

Суккуленты (от лат. суккулентус — сочный) — в отличие от ксерофитов описанных выше типов имеют хорошо развитую водозапасающую (паренхимную) ткань. В зависимости от ее дислокации различают листовые и стеблевые суккуленты. Примерами первых служат агавы (Agave), алоэ (Aloё, Fam. Liliaceae — Сем. Лилейные), очитки (Sedum, Fam. Crassulaceae — Сем. Толстянковые) и др. У стеблевых суккулентов листья обычно редуцированы, и воду они запасают в стеблях: различные кактусы (Fam. Cactaceae — Сем. Кактусовые) и кактусовидные молочаи (Fam. Euphorbiaceae - Сем. Молочайные). Корневая система у суккулентов обычно поверхностная. Они отличаются способностью запасать воду, когда она в окружающей среде находится в избытке, длительно удерживать и экономно расходовать ее. Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. У многих суккулентов эпидерма защищена кутикулой, восковым налетом, опушением. Устьица немногочисленны, и днем они обычно закрыты.