Экоморфы растений по отношению к фактору “свет”

Существуют растения светолюбивые (гелиофиты: от греч. гелиос - солнце и фитон - растение), теневыносливые (гемисциофиты, или факультативные сциофиты: от греч. геми - полу, скиа - тень и фитон) и теневые (сциофиты).

Они различаются своей потребностью в фотосинтетически (физиологически) активной радиации (ФАР), то есть световым довольствием (L). У гелиофитов L_opt составляет 100%, L_{min -} примерно 70 - 80%; это растения открытых пространств. Гемисциофиты наиболее эвритопны к освещенности: L_max для них всегда равно 100%, а L_min может быть очень низким, например, для Шалфея лугового (Salvia pratensis, Fam. Labiatae — Сем. Губоцветные) - 30%, Герани луговой (Geranium pratense, Fam. Geraniaceae — Сем. Гераниевые) - 17%, Ежи сборной (Dactylis glomerata, Fam. Gramineae — Сем. Злаки) - 2,5%. Сциофиты не растут на полном свету, их L_max всегда меньше 100%. Световое довольствие, например, для Чины весенней (Lathyrus vernus, Fam. Leguminosae - Сем. Бобовые) находится в пределах 20 - 33% (Культиасов, 1982). Типичными сциофитами считаются лесные травянистые растения: Копытень европейский (Asarum europeum, Fam. Aristolochiaceae – Сем. Кирказоновые), Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella, Fam. Oxalidaceae —Сем. Кисличные) и др., в естественных условиях никогда не появляющиеся на открытом пространстве.

Приспособленность растений к высокой напряженности светового фактора достигается за счет значительного уменьшения относительного количества хлорофилла и ксантофилла. Светолюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов.

Морфологические адаптации к разному световому режиму наблюдаются на уровне мембран и органелл (размеры хлоропластов, плотность упаковки в них гран и т. д.), клеток (количество хлоропластов, величина и форма клеток и т. д.), тканей и органов (соотношение мощности губчатой и столбчатой паренхимы в листьях, мощность эпидермы, наличие кутикулы и т. д.), целых растительных организмов (например, выраженность структур теневых и световых листьев), растительных сообществ (ярусность и аспективность).

Зарисуйте примеры анатомической адаптации растений к световому режиму

1. Строение листа гелиофита олеандра - Nerium oleander, Fam. Apocynaceae - Сем. Кутровые (рис. 144).

Рис. 144. Поперечный срез листа олеандра: а - двухслойная эпидерма с кутикулой; б - гиподерма; в - изопалисадный мезофилл; г - углубления нижней стороны листа (крипты) с устьицами и волосками

Адаптацией, направленной на увеличение продуктивности фотосинтеза, является изопалисадный мезофилл - несколько слоев столбчатой ткани, которые находятся с верхней и нижней сторон листа. Адаптациями, направленными, в частности, на предохранение листа от повреждений излишним излучением и на уменьшение транспирации, являются двухслойная эпидерма с мощной кутикулой, наличие гиподермы, расположение устьиц снизу листа в особых общих полостях - криптах (от греч. криптос - подвал), защищенных многочисленными эпидермальными волосками.

2. Строение листьев лесных сциофитов Кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella, Fam. Oxalidaceae —Сем. Кисличные) и Майника двулистного (Majanthemum bifolium, Fam. Liliaceae — Сем. Лилейные) (рис. 145).

1	2
Рис. 145. Поперечные срезы листьев кислицы (1) майника (2)

Мезофилл тонких листовых пластинок этих растений представлен лишь рыхлой губчатой тканью с большими межклетниками. Клетки эпидермы тонкостенные и лишены кутикулы. Адаптации, направленные на защиту от излишнего солнечного излучения, отсутствуют.

3. Строение светового и теневого листьев гемисциофита Сирени обыкновенной (Syringa vulgaris, Fam. Oleaceae — Сем. Масличные) – (рис. 146).

1	2
Рис. 146. Поперечные срезы светлого (1) и теневого (2) листьев сирени

У световых листьев эпидерма имеет толстую кутикулу; палисадная ткань плотная и двухслойная. У теневых листьев на поверхности кутикула выражена слабо; палисадный мезофилл однослойный, сами листья более тонкие. У световых листьев сильнее, чем у теневых, развиты механические ткани, значительно больше протяженность и густота жилок, мельче устьица, количество которых на единицу площади также больше. Световые листья обычно бывают мельче, плотнее и толще теневых и располагаются в освещенных частях кроны. В кроне одного дерева имеются многочисленные переходные формы листьев.

4. Различие величины хлоропластов у теневых, теневыносливых и светолюбивых растений (рис. 147).

1	2	3	4
		А	Б
Рис. 147. Различие величины хлоропластов у теневых (А) и светолюбивых (Б) растений. Древесные породы: 1 - тисс; 2 - лиственница; Травянистые растения дубового леса: 3 - копытень; 4 - чистяк

Хлоропласты в клетках мезофилла у гелиофитов более мелкие и многочисленные, чем у сциофитов и гемисциофитов. Это обеспечивает светолюбивым растениям увеличение суммарной фотосинтезирующей поверхности.