Механизм возникновения нервного импульса

При раздражении нервной клетки увеличивается проницаемость клеточной мембраны, в результате чего ионы натрия начинают проникать внутрь волокна. Поступление положительно заряженных ионов натрия снижает электроотрицательность на внутренней стороне мембраны, разность потенциалов на мембране уменьшается. Снижение мембранного потенциала покоя называется деполяризацией мембраны.

При действии деполяризирующего раздражителя на клетку (медиатор, электрический ток) начальная частичная деполяризация клеточной мембраны проходит без изменения ее проницаемости для ионов (Дуброаский, 17).

Эти реакции являются подпороговыми и и вызывают лишь местные (локальные) изменения.

Если раздражение достаточно сильное, то изменение мембранного потенциала достигает пороговой величины, так называемого критического уровня деполяризации, в результате чего возникает потенциал действия, который является электрическим выражением процесса возбуждения.

Развитие потенциала действия обусловлено ионными токами. В момент, когда регистрируется пик потенциала действия, происходит лавинообразное вхождение ионов натрия через натриевые каналы мембраны внутрь нервного волокна. Поэтому внутренняя сторона мембраны временно заряжается положительно. Почти одновременно начинается медленное увеличение проницаемости для ионов калия, выходящих из клетки.

Высокая натриевая проницаемость очень кратковременна — она длится всего доли миллисекунд, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины калиевая проницаемость. Ионы калия устремляются наружу.

В процессе восстановления после потенциала действия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» ионов натрия наружу и «накачивание» ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентраций по обе стороны мембраны, что приводит к восстановлению исходного уровня поляризации мембраны (потенциала покоя). На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

При действии раздражителя на нерв соблюдается так называемый закон «Все — или — Ничего»: или потенциал действия не возникает вовсе — реакция «Ничего» (если раздражение подпороговое), или развивается максимальная для данных условий амплитуда потенциала – реакция «Все» (если раздражение надпороговое).

Потенциал действия – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затухания).

В отличие от потенциала покоя, характеризующего относительным постоянством, потенциал действия представляет собой быстро протекающий процесс.

Он состоит из четырех фаз (Дубровский В.И.):

1 — деполяризация, т. е. исчезновение заряда клетки - уменьшение мембранного потенциала до нуля;

2 — инверсия, т. е. изменение заряда клетки на противоположный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя - отрицательно (лат. inversio - переворачивание);

3 — реполяризация, т. е. восстановление исходного заряда клетки, когда внутренняя поверхность клеточной мембраны снова заряжается отрицательно, а наружная — положительно;

4 - следовая гиперполяризация.

Рис. Фазы потенциала действия: 1 — деполяризация, 2 — инверсия (овершут), 3 — реполяризация, 4 - следовая гиперполяризация

Длительность пика потенциала действия нервного волокна составляет 0,5-1 мс.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость, т.е. никакое новое раздражение в этот период не может вызвать развитие нового потенциала действия. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью.

Вслед зав периодом абсолютной рефрактерности следует период относительной рефрактерности, когда возбудимое образование способно отвечать возбуждением (развитием потенциала действия) только на очень сильные раздражители. Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется (Дубровский, 23).

Постепенно возбудимость восстанавливается до нормального уровня. Свойство рефрактерности обеспечивает в частности одностороннее проведение импульса по нервному волокну.

Длительность периода рефрактерности определяет важную характеристику возбудимого образования (нервного волокна, нервных и мышечных клеток) – лабильность.

Лабильность – скорость протекания процесса возбуждения в нервной ткани (лат. лабилис- подвижный). Понятие лабильность или функциональной подвижности было выдвинуто Н.Е. Введенским в 1892 г.

Лабильность возбудимого образования можно охарактеризовать максимальным числом импульсов (потенциалов действия), которое оно способно воспроизвести в 1 с. Чем короче период рефрактерности, тем выше лабильность. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани

Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, что необходимо учитывать в процессе проведения различных занятий. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки (Солодков, 12).

Возникновение возбуждения (потенциала действия возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окружающей клетку среде. Большие потери организмом (например с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность нервных (и мышечных) клеток, снизив работоспосбность человека. В условиях кислородного голодания тканей процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) механизма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбудимой. (Солодков, 17)