Лабораторно-практичне заняття № 1
“Зовнішня та внутрішня будова ланцетника” (2 год)
Тип Хордові Chordata
Підтип Безчерепні (Асrаnіа)
Клас Головохордові Серhаlосhоrdаtа
Представник - Ланцетник (Вгаnсhiоstoma lаnсеоlаtum)
Для роботи необхідно мати:
1. Вологі препарати великих екземплярів ланцетника (по одному на кожному столі).
2. Готові мікроскопічні препарати: а) цілого ланцетника; б) поперечного зрізу в зябровій ділянці; в) поперечного зрізу в ділянці кишки.
3. Таблиці: а) загальний вигляд ланцетника; б) поперечний зріз ланцетника в зябровій ділянці; в) поперечний зріз ланцетника в ділянці кишки; г) схема кровообігу ланцетника.
4. Забезпечити кожного студента мікроскопом та ручною лупою з 5-кратним збільшенням; демонстративно - 2 бінокуляри.
План заняття
1. Ознайомитися з особливостями зовнішньої будови ланцетника.
2. Вивчити топографію та будову різних систем внутрішніх органів ланцетника.
3. На прикладі ланцетника показати основні ознаки, характерні для типу хордових.
4. Визначити специфічні ознаки, які говорять про примітивність ланцетника.
5. Звернути увагу на адаптивні ознаки, які виробились у ланцетника в зв’язку зі способом життя.
Хід знайомства з представником
Представники Acrania - переважно мешканці тропічних морів. Деякі зустрічаються в мілких водах Чорного моря.
На фіксованому екземплярі ланцетника розгляньте за допомогою лупи його зовнішню будову. Це невелика, до 8 см завдовжки, напівпрозора, сплющена з боків тварина, що має вигляд загостреного з обох кінців ланцета. Вздовж спини ланцетника тягнеться невелика згортка - спинний плавець, що переходить у хвостовий, і продовжуючись з нижнього боку тіла, утворює підхвостовий плавець.
З боків нижньої частини тіла, за передротовим отвором, розміщуються метаплевральні згортки. Вони тягнуться вздовж 2/3 тіла і з'єднуються між собою на черевному боці поблизу отвору атріальної порожнини - атріопору. За атріопором далі до кінця тіла, трохи ліворуч міститься анальний отвір.
Замалюйте контури тіла ланцетника.
Рис. 1. Схема розтину ланцетника (Вгаnсhiоstoma lаnсеоlаtum):
1- ямка Гатчека; 2 - очки Гессе; хвостовий плавець; 3 - миготливий орган; 4 - анальний отвір; 5 - атріопор;; 6 - хорда; 7 - щупальці передротової воронки; глотка із зябровими щілинами; 8 - кишка; 9 - ендостиль; 10 - шлунок; 11- печінковий виріст; 12 - нервова трубка; 13 - міомери; 14 -міосепти; 15 - метаплевральна згортка; 16 - пігментна пляма; 17- хвостовий плавець ямка Келлікера; 18 - підхвостовий плавець; 19-зяброва щілина; 20 - парус.
Розглядаємо та замальовуємо будову ланцетника далі. Голова у ланцетника недиференційована. В передній кінець його тіла проникає хорда, що виступає вперед нервової трубки. З нижнього боку голови розміщується передротова лійка, яка зовні оточена щупальцями. У глибині передротової лійка знаходиться отвір, гомологічний ротовому, прикритий кільцевою перетинкою - парусом з щупальцями.
На тотальному препараті ланцетника, користуючись лупою знайдіть хорду, нервову трубку, глотку з зябровими щілинами, кишковий канал та печінковий виріст.
Нанесіть розміщення цих основних органів на виготовлений вами контурний рисунок ланцетника.
Розгляньте під малим збільшенням мікроскопу, лише відповідно наставляючи на фокус, готовий тотальний препарат ланцетника, прозорість якого дає можливість побачити внутрішні органи, як на поздовжньому зрізі. Починайте детальний розгляд з головного кінця, поступово пересуваючи препарат до кінця тіла. Побачені деталі переносьте на свій контурний рисунок.
Зверніть увагу що, посегментована мускулатура ланцетника зовні добре помітна, вона утворює по одному бічному мускулу з кожного боку тіла. Мускульні сегменти, або міомери помітно відокремлені один від одного міосептами, які своїми вершинами спрямовані вперед.
Міомери правого і лівого боків не збігаються, в зв'язку з тим, що на один міомер одного боку припадає дві половини міомерів другого боку, тобто спостерігається асиметричне розміщення. При такому розташуванні мускульних сегментів тіло ланцетника набуває більшої гнучкості, чим полегшується занурювання тварини в пісок.
Шкіра ланцетника складається з одношарового епідермісу, що зверху вкритий кутикулою. Під епідермісом залягає власне шкіра, або коріум, що являє собою слаборозвинений шар драглистої сполучної тканини.
Осьовим скелетом ланцетника є добре розвинена хорда (chorda dorsalis), що тягнеться вздовж всього тіла від переднього до заднього кінця. Хорда складається з волокнистих дисків, роз'єднаних вакуолями. Диски являють собою залишки клітин, які розміщені вздовж спинного та черевного боку хорди. Зверху хорда вкрита еластичною оболонкою - безклітковою опорною тканиною, що є продуктом виділення клітин хорди.
Крім осьового скелета, тіло ланцетника має міцний перетинчастий сполучнотканинний каркас з опорних перетинок і драглистої безклітинної тканини. Така тканина розташована під епідермісом, утворює міосепти, оточує хорду і центральну нервову трубку, пов'язуючи їх між собою.
Розгляньте будову непарних плавців і виявіть плавцеві промені. Скелет плавців (плавцеві промені) та щупальців утворюється щільнішою сполучною тканиною. Зябровий скелет кутикулярного походження. Він є продуктом виділення епітеліальних клітин у вигляді волокнистої безклітинної речовини.
У результаті всієї роботи сформуйте повний рисунок внутрішньої будови ланцетника.
У головному кінці тіла зверніть увагу на розміщення нервової трубки по відношенню до хорди. Над нею розміщена центральна нервова система, що має вигляд рівчака із зімкнутими краями. Центральна порожнина рівчака зветься невроцелем. Вздовж невроцелю містяться світлочутливі органи - очки Гессе. Під бінокуляром на поперечному зрізі ланцетника в ділянці глотки знайдіть очки Гессе.
Кожне очко Гессе складається із світлочутливої та пігментної клітин.
Передній кінець невроцелю утворює розширення, що є гомологом третього шлуночка головного мозку хребетних. Таке розширення невроцелю у личинок ланцетника відкривається назовні невропором. У дорослих форм на місці невропору розміщена нюхова ямка (ямка Келлікера).
Інші органи чуттів ланцетника такі: пігментна пляма, що розміщена в передній стінці „мозку” і, очевидно, є органом рівноваги та миготлива ямка Гатчека, що міститься на верхньому боці ротової лійки і являє собою орган смаку.
Продовжуємо розглядати органи ланцетника на тотальному препараті за допомогою лупи та під бінокуляром. Рот веде у велику глотку, що пронизана багатьма (понад 100) зябровими щілинами. В ділянці глотки зверніть увагу на велику кількість косо розміщених зябрових щілин.
Зяброві щілини відкриваються в навколозяброву, або атріальну, порожнину. Атріальна порожнина оточує глотку і дає сліпий виріст в задній кінець тіла з правого боку. Назовні вона відкривається атріопором.
Крім дихальної функції, глотка опосередковано бере участь і в живленні. На дні її розміщується ендостиль, центральна частина якого вистелена війчастими клітинами, а по боках його тягнуться залозисті клітини (перенесіть будову ендостилю на Рис.2). Спереду глотки ендостиль розгалужується на дві бокові навкологлоткові гілки, що оточують глотку з боків, і утворивши навкологлоткове кільце, переходить у надзяброву борозенку, яка прямує вздовж спинної сторони глотки до кишечнику.
Рис. 2. Схема будови ендостилю ланцетника (поперечний розтин):
1 – війчастий епітелій;
2 – залозистий епітелій;
3 – скелет зябрового апарату;
4 – целом.
Акти дихання та живлення у ланцетника відбувається пасивно за допомогою руху війчастого епітелію, що вкриває ротову лійку, зяброві щілини та весь кишковий канал.
Часточки їжі, що разом з водою потрапляють до глотки, склеюються виділеннями слизових клітин ендостилю і рухом війок спрямовуються вперед до навкологлоткового кільця і далі по надзябровій борозенці назад до кишечнику.
Кишковий тракт у ланцетника слабо диференційований, його передній відділ виконує функцію шлунка. Від черевного боку шлунка іде сліпий печінковий виріст. Як і у всіх хребетних тварин у печінці ланцетника утворюється ворітна система кровообігу. Закінчується кишковий канал анальним отвором.
Вторинна порожнина тіла (целом) у ланцетника в значній мірі зайнята атріальною порожниною, що, вростаючи, як ектодермальне вп'ячування з нижнього боку тіла, витискує целомічну порожнину, охоплюючи глотку. Таким чином, атріальна порожнина, вистелена ектодермою, є частиною зовнішнього середовища і пристосована для захисту зябрових щілин від забруднення під час риючого способу життя.
Целомічна порожнина в зябровій ділянці представлена каналами, з яких два розміщені над глоткою по боках надзябрової борозенки (субхордальні) і один нижній (субендостильний). Субхордальні целомічні канали сполучаються з субендостильними вузькими канальцями, що розміщені на первинних зябрових перетинках. Спинні та черевний целомічні канали позаду глотки з'єднуються в один вузький канал, що охоплює шлунок і печінку. Далі за атріопором він помітно поширюється, дещо зменшуючись за рахунок вироста атріальної порожнини.
Кровоносна система ланцетника замкнена. Розгляньте будову кровоносної системи за схемою та перенесіть її до альбому. Кров безбарвна і відзначається відсутністю кров'яних тілець. Серце відсутнє і потік крові по тілу здійснюється пульсацією черевної аорти та нижніх частин приносних зябрових артерій - зябрових сердець. Від черевної аорти відходять по зябрових перетинках в обидва боки приносні зяброві артерії. По вивідних зябрових артеріях окислена кров збирається в парну надзяброву судину, або корені аорти, від яких відгалужується по сонній артерії, а надзяброві судини (на рівні заднього кінця глотки) об'єднуються у спинну аорту, що тягнеться під хордою до кінця тіла і дає розгалуження до внутрішніх органів.
Венозна кров з кишкового каналу збирається у підкишкову вену, яка розміщується під кишкою і йде до печінкового виросту, де утворює ворітну систему і збирається в печінкову вену, яка зливається у венозний синус. Від стінок тіла венозна кров збирається в парні передні кардинальні вени, а з задньої частини тіла - парні задні кардинальні вени. На рівні печінкової вени передні і задні кардинальні вени з'єднуються, утворюючи лівий і правий Кюв'єрові протоки, що далі вливаються в венозний синус.
Рис. 3. Схема кровоносної системи ланцетника:
1- сонні артерії; 2- виносні зяброві артерії; 3- парні корені спинної аорти; 4 -ліва Кюв'єрова протока; 5- спинна аорта 6 -ліва передня кардинальна вена; 7- приносні зяброві артерії;
8- черевна аорта 9 - ворітна система печінкового виросту;10- венозний синус;11- печінкова вена;12- ліва задня кардинальна вена;13- підкишкова вена;14 хвостова вена;
Органи виділення ланцетника нефридіального типу. По боках спинної частини глотки біля субхордального целому лежать парні сегментально розміщені нефридіальні трубочки, які в процесі розвитку відкриваються в порожнину тіла воронкою - нефростомом, по краях якого сидять булавовидні клітини - соленоцити. Потім нефростоми закриваються і фільтрація відбувається через соленоцити. Другий кінець трубочок відкривається в зяброву щілину і через неї в атріальну порожнину.
Рис.4. Схема будови нефридію ланцетника.
А - соленоцити;
Б - каналець з нефростомами: 1 - соленоцити; 2 - отвір в порожнину тіла (целом); 3 - отвір в атріальну порожнину; 4 - зяброва щілина.
У нижній частині тіла зовні видно посегментно розміщені гонади – статеві залози. Побудовані вони однаково в самців і самок. У ланцетника їх близько 25 пар. Коли статеві продукти в гонадах дозрівають, епітелій гонад розривається, яйця і спермії попадають в атріальну порожнину, звідки виходять з водою через атріапор.
У результаті всієї роботи ви одержите повний рисунок внутрішньої будови ланцетника.
На поперечному зрізі ланцетника в ділянці глотки знайдіть під бінокуляром та замалюйте такі внутрішні органи: хорду і сполучнотканинний перетинчастий скелет, що оточує, крім неї, нервову трубку, утворює міосепти і підстилає епідерміс. Нервову трубку з невроцелем та очки Гессе. У нижній половині препарату знайдіть велику глотку і розгляньте в її стінках зяброві щілини. У середині глотки знайдіть ендостиль та надзяброву борозенку. По боках верхньої частини глотки, біля надзябрової борозенки, знайдіть корні аорти, а під ендостилем - черевну аорту. Поруч з кореннями аорти, над верхньою частиною глотки, знайдіть субхордальні целоми, а під ендостилем - субендостильний целом. Зверніть увагу на те, що всю бічну і нижню поверхні глотки облямовує атріальна порожнина. У залежності від того, в якому місці глотки зроблено зріз, в целомічній порожнині можна побачити печінковий виріст та гонади. Замалюйте поперечний зріз ланцетника в ділянці глотки (Рис. 5).
На препараті поперечного зрізу ланцетника в ділянці кишки знайдіть:
хорду; нервову трубку; кишку та печінковий виріст (якщо зріз зроблено в передній частині, печінковий виріст залягає під кишкою); спинну аорту, що розміщується під хордою; целомічну порожнину та виріст атріальної порожнини; гонади (якщо зріз зроблено ближче до переднього кінця);
Замалюйте поперечний зріз ланцетника в ділянці кишки (Рис.6). В передній частині, печінковий виріст залягає під кишкою; знайдіть спинну аорту, що розміщується під хордою; целомічну порожнину та виріст атріальної порожнини; гонади (якщо зріз зроблено ближче до переднього кінця);
Замалюйте та позначте елементи, назви яких наведено нижче:
Рис. 5.(А) Поперечний розтин ланцетника в області глотки та
Рис. 6. (Б)Поперечний розтин ланцетника в ділянці кишки:
1 - черевна мускулатура; 2- плавникова камера; 3 – зяброва дуга; 4 – черевна аорта; 5 - метаплевральні згортки; 6 - атріальна порожнина; 7 -хорда; 8 -целом; 9 - шкіра; 10 -ендостиль;11-печінковий виріст; 12 - гонади; 13 –нервова трубка; 14 -міомери;15 - міосепти; 16 невроцель; 17- очки Гессе; 18 - корені аорти; 19 - надзяброва борозенка; 20 - кишкова трубка