Строение миелинизированного нервного волокна
Потенциалы действия в мякотных волокнах генерируются только в перехватах Ранвье. Поэтому возбуждение по миелинизированным нервным волокнам проводится сальтаторно (скачкообразно, лат. «saltus» – прыжок), «перепрыгивая» через участки покрытые миелином и распространяясь только по перехватам Ранвье. Такой механизм проведения возбуждения имеет два основных преимущества: большую скорость проведения ПД и малые затраты энергии.
Распространение возбуждения по миелинизированным нервным волокнам
Скорость проведения ПД зависит не только от миелинизации нервного волокна, но и от его диаметра, а также от величины фактора надежности. С увеличением диаметра сопротивление нервного волокна падает, поэтому скорость проведения импульса возрастает. При одном и том же диаметре волокна скорость проведения зависит от величины фактора надежности - отношения амплитуды ПД (мв) к критическому уровню деполяризации (мв). Чем больше показатель надежности, тем выше скорость проведения и наоборот.
По морфо-функциональным особенностям нервные волокна подразделяются на три основных типа: миелинизированные А и В, немиелинизированные С.
Волокна типа А диаметром от 1 до 22 мкм и скоростью проведения возбуждения 5-120 м/с делятся на четыре подгруппы: АА, А, А. Наибольшими скоростью проведения возбуждения и возбудимостью отличаются волокна типа А
К волокнам типа А относятся двигательные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, афферентные волокна от проприорецепторов, терморецепторов, барорецепторов, тактильных и болевых рецепторов.
Диаметр волокон типа В 1-3,5 мкм, скорость проведения возбуждения – 3-18 м/с.
К ним относятся в основном волокна вегетативной нервной системы.
Тип С составляют безмиелиновые нервные волокна диаметром 0,5-2 мкм и скоростью проведения возбуждения 0,5-3 м/с. Нервные волокна типа С характеризуются не только наименьшей скоростью проведения возбуждения, но и минимальной возбудимостью.
Это преимущественно волокна вегетативной нервной системы, а также афферентные нервные волокна от терморецепторов, барорецепторов и болевых рецепторов.
Проведение возбуждения по нервным волокнам, проходящим в составе нервного ствола, подчиняется трем законам:
закону двустороннего проведения возбуждения,
закону изолированного проведения возбуждения,
закону физиологической и анатомической целостности нервного волокна.
Согласно закону двустороннего проведения, возбуждение по нервному волокну от места нанесения раздражения распространяется в двух направлениях - как центробежно (от нервного центра), так и центростремительно (к нервному центру). Закон двустороннего проведения является искусственным экспериментальным феноменом, т.к. в рефлекторных дугах благодаря наличию синапсов возбуждение передается только в одном направлении.
Согласно закону изолированного проведения, возбуждение по нервным волокнам в составе нервного ствола проводится изолированно и с одного волокна на другие в пределах общего нервного ствола не распространяется. Это связано с тем, что высокое сопротивление нервных волокон и шунтирующие (рассеивающие) свойства межклеточной жидкости не позволяют местным ионным токам возбуждать соседние нервные волокна.
Согласно закону анатомической и физиологической непрерывности нерва, обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомическая и функциональная целостность мембраны осевого цилиндра. Возбуждение по нервному волокну проводится только в том случае, если оно не повреждено и сохранены все его физиологические свойства.
В участке нерва, подвергшегося повреждению (альтерации), возникает парабиоз (греч. «para» - около, «bios» - жизнь) - местное, стойкое, не колеблющееся возбуждение, которое появляется в результате воздействия альтерирующего фактора (анестетиков, электрического тока, гипоксии, воспаления, охлаждения и др.) и приводит к изменению физиологических свойств возбудимой ткани.
Российским физиологом Н.Е. Введенским (1901) в опытах на нервно-мышечном препарате выявлено три последовательных фазы парабиоза: уравнительная – парадоксальная - тормозная.
Импульсы, которые генерируются в парабиотическом участке при раздражении нерва, характеризуются удлинением всех фаз ПД, а значит, увеличением продолжительность циклов восстановления возбудимости. Чем продолжительнее и сильнее действие альтерирующего фактора, тем больше во времени растягивается ПД и тем существеннее изменения физиологических свойств ткани.
Если раздражать нерв интактного нервно-мышечного препарата импульсным электрическим током, то амплитуда мышечного сокращения будет прямо пропорциональна частоте стимуляции: при стимуляции высокой частотой амплитуда мышечного сокращения будет больше, чем при раздражении низкой.