Лабораторная работа №12 высшие споровые растения

Цель работы: познакомиться с особенностями жизненных циклов высших споровых растений и их экологией.

Необходимые материалы и оборудование: микроскопы, лупы, бинокуляр, препаровальные иглы, гербарный материал, постоянные препараты, предметные и покровные стекла, таблицы.

Задания:

1. Рассмотреть (малое увеличение) постоянный препарат соруса страусника (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.). Зарисовать схематически и подписать индузий (покрывальце), спорангии на ножках, плаценту. Зарисовать при большом увеличении спорангий со спорами.

2. Приготовить сухой временный препарат спор папоротника и хвоща полевого (Equisetum arvense L.). Зарисовать. Проследить движение элатер у спор хвоща при изменении влажности (для этого аккуратно подышать на споры или капнуть рядом с ними капельку воды). Подписать споры и элатеры.

Высшие споровые растения характеризуются следующими признаками: развита проводящая система; распространение при помощи спор; в жизненном цикле чередуются крупный 2n спорофит и мелкий просто устроенный n гаметофит; четко дифференцируются 2 группы – с разными спорами (разноспоровые) и одинаковыми (равноспоровые растения).

Особенности строения спорофитов: есть хорошо развитые корни (придаточные) и стебли с листьями; по происхождению листья могут быть энационные, мелкие – микрофиллы; или теломные, крупные – макрофиллы. Представители микрофильной линии эволюции – плауны, макрофильной – папоротники. Хвощи, по-видимому, имеют редуцированные макрофиллы.

Отдел ПЛАУНОВИДНЫЕ (Lycopodiophyta)

Плауновидные — одна из наиболее древних групп растений. Все современные плауновидные — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Продолжительность жизни отдельных растений (точнее вегетативных клонов) может достигать 200-300 лет.

Д ля плауновидных характерно дихотомическое (вильчатое) ветвление. Верхушечная меристема со временем теряет свою активность, поэтому плауновидные ограничены в росте. Корни только придаточные, отходят от стебля и корневища. Листья плауновидных сравнительно мелкие, расположены спирально, супротивно или мутовчато. Спорофиллы (листочки, несущие спорангии) могут быть похожи на обычные зелёные листья (род Баранец – Huperzia) или отличаться от них и быть собранными в спороносные колоски (род Плаун – Lycopodium).

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

С

Рис. 57. Схема цикла развития плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963):

1 – спорофит, 2 – спорофилл со спорангием, 3 – спора, 4-7 – развитие четырёх спор путем мейоза из спорогенной клетки спорофита, 8 – прорастание споры (протонема), 9 – гаметофит с архегониями и антеридиями, 10 – архегоний с яйцеклеткой, 11 – антеридий, 12 – спермий, 13 – архегоний с яйцеклеткой и спермием (половой процесс), 14 – развитие спорогона, 15 – развитие спорофита

реди плауновидных (рис. 57) встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различа­ются – при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные — женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Антеридии созревают раньше архегониев, оплодотворение перекрёстное. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение — спорофит.

Отдел ХВОЩЕВИДНЫЕ (Equisetophyta)

Современные хвощевидные представлены только одним порядком (Equisetales), одним семейством Хвощёвых (Equisetaceae) и одним родом хвощ (Equisetum) с 25 видами (12 растет в России), многие из которых характеризуются очень широким, почти космополитическим распространением. Как правило, вертикальные побеги хвощей не превышают высоты 1 м, однако у некоторых тропических видов лазающий стебель достигает 10-12 м длины, а толщина его может быть 6-8 см.

Все современные хвощи – многолетние травянистые растения с мутовками ветвей (рис. 58). От всех известных растений хвощевидные отличаются побегами, составленными отдельными члениками (рис. 59). Корневища длинные гипогеогенные, часто с запасающими клубеньками. Функцию фотосинтеза выполняют зелёные побеги.

П роводящие элементы ксилемы – различного типа трахеиды, а иногда и сосуды. Клеточная стенка содержит много SiO₂.

Х

Рис. 58. Хвощ полевой (Equisetum arvense) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963):

А – общий вид растения; Б – спорангиеносец со спорангиями; В – споры с элатерами; Г – заростки:

1 – спороносный побег, 2 – вегетирующий побег, 3 - корневище, 4-5 – общий вид и поперечный разрез спорангиеносца, 6 – женский заросток, 7 – мужской заросток

арактерно наличие спорангиофоров – спорофиллов особого строения. Спорангиофоры собраны на верхушках стеблей в стробилы, нередко называемые «спороносными колосками». Спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом легко разрушается, и споры рассеиваются ветром. Из внешнего слоя оболочки споры при созревании формируются спирально обернутые вокруг ее тела ленты – элатеры, способные отгибаться и совершать гигроскопические движения.

Современные хвощи – растения равноспоровые. Гаметофит представлен одно- или обоеполыми недолговечными, очень ма­ленькими зелёными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение — спорофит.

Рис. 59. Влагалища листа у разных видов хвощей (Equisetum sp.) (по К.В. Киселевой и др., 2001 с изменениями):

1 – хвощ луговой (E. pratense); 2 – хвощ лесной (E. sylvaticum); 3 – хвощ полевой (E. arvense); 4 – хвощ речной (E. fluviatile)

Отдел ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (Polypodiophyta)

Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп споровых растений. В наше время известно более 10 000 видов папоротников (в России – около 100 видов).

К огда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит), которое в жизненном цикле папоротников преобладает. Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них преобладают травянистые многолетние растения, в том числе, в тропиках – эпифиты и лианы, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см.

Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров. Существуют также несколько видов плавающих многолетних папоротников, обитающих в водоемах.

В отличие от плауновидных и хвощевидных для папоротниковидных характерна крупнолистность (макрофиллия). Листья п

Рис. 60. Схема строения листа папоротника (орляка) (по К.В. Киселевой и др., 2001 с изменениями):

а – сегменты второго порядка; б – сегменты третьего порядка

апоротников имеют стеблевое происхождение и называются вайями (рис. 60). Это подтверждается их верхушечным ростом. Молодые вайи в начале роста образуют характерную разворачивающуюся «улитку». Размеры вайй колеблются от нескольких миллиметров до 10 м у древовидных форм. Разнообразны их форма и строение. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые – однократно, дважды и многократно. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусник, оноклея) бывает два типа вайй: фотосинтезирующие и спороносные.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют короткие мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки листьев. Обычно у папоротников листья по массе и размерам пре­обладают над стеблем. Проводящие ткани развиты, есть флоэма и ксилема.

Почти все папоротники, за исключением водных,— растения равноспоровые (рис. 61). Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности обычных листьев (для лучшей защиты) и собраны в кучки, называемые сорусами (рис.62). Сверху сорусы покрыты покрывальцами (или индузиями) для защиты развивающихся спорангиев. У некоторых видов есть приспособления для активного разбрасывания спор (у щитовника спорангий вскрывается при помощи специального механического кольца, состоящего из клеток с неравномерно утолщёнными стенками). Споры папоротников дают начало свободноживущим обо­еполым заросткам (гаметофитам), несущим на нижней стороне антеридии (развиваются раньше) и архегонии. Гаметофит прикреплён к почве многочисленными ризоидами. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым органом, а г

Рис. 61. Жизненный цикл равноспорового папоротника щитовника (по В.Г. Хржановскому и С.Ф. Пономаренко, 1988):

А – спорофит, Б – гаметофит, М – мейоз;

а – зародыш спорофита, б – взрослый спорофит, в – спора и ее прорастание, г – таллом гаметофита;

1 – корневище, 2 – придаточные корни, 3 – лист, 4 – часть листа с сорусами, 5 – плацента, 6 – индузий, 7 – спорангий, 8 – кольцо, 9 – ризоиды, 10 – антеридий, 11 – спермагенная ткань, 12 – сперматозоид, 13 - архегоний, 14 - яйцеклетка

ам етофит отмирает.

Рис. 62. Поперечный срез соруса папоротника страусника обыкновенного Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.:

1 – плацента;

2 – покрывальце (индузий);

3 – спорангии

Вопросы к пройденному материалу:

1. Что такое разноспоровость? Приведите пример разноспоровых растений.

2. Сравните размножение спорами и семенами.

3. Чем отличается жизненный цикл мхов от жизненных циклов других высших споровых растений?

4. Почему споровые растения (в отличие от семенных) не могут расти в засушливых местообитаниях? На каких стадиях жизненного цикла зависимость от воды наиболее сильна?

5. Какие виды высших споровых растений охраняются на территории Подмосковья?