- •Тема 1. Общий план строения биологических мембран
- •Функции мембран и основной принцип строения.
- •Липидный состав мембран.
- •2.1. Фосфолипиды (рис. 3, 4)
- •2.2. Гликолипиды (рис. 5)
- •Стеролы (рис. 6, 7)
- •2.4. Амфифильная природа мембран
- •2.5. Организация мембранных липидов
- •Мембранные белки.
- •3.1. Функциональные виды мембранных белков
- •3.2. Белки, ассоциированные с бислоем.
- •3.3. Асимметрия мембран.
- •3.4. Интегральные и периферические мембранные белки.
- •3.5. Некоторые белки плазмолеммы эритроцита
- •4. Углеводы мембран
- •5. Жидкостно-мозаичная модель мембран.
- •6. Фазовые переходы мембран. Изменение свойств мембран при фазовом переходе.
Мембранные белки.
3.1. Функциональные виды мембранных белков
Кроме описанных выше липидов, в состав мембран входит огромное количество белков. Но, в отличие от липидов, их трудно классифицировать по структуре. Более перспективной является попытка подразделить мембранные белки по их функциональной роли. Однако, в этом случае также имеются некоторые трудности, поскольку один и тот же белок может выполнять несколько функций.
Ниже приведена краткая классификация мембранных белков, исходя из выполняемой ими функции:
структурные – белки этой группы:
придают клетке и органеллам определенную форму
придают мембране те или иные механические свойства (эластичность, вязкость и т.п.)
обеспечивают связь мембраны с цитоскелетом или хромосомами (в случае ядерной мембраны)
транспортные белки. Поскольку только некоторые вещества способны проникать через мембрану (небольшие гидрофобные молекулы и газы, вода), то остальные вещества перемещаются через мембрану только при наличии в ней соответствующих белковых транспортных систем. Причем, одни из этих систем обеспечивают двусторонний перенос своих лигандов, а другие – только односторонний. В итоге, деятельность таких систем дает два основных результата:
создаются устойчивые транспортные потоки определенных веществ через мембраны
транспорт ионов приводит к возникновению трансмембранного потенциала во всех клетках, а также к его изменениях в нервных и мышечных клетках и волокнах. Последнее лежит в основе таких важнейших явлений как возбудимость и проводимость.
белки, обеспечивающие непосредственное межклеточное взаимодействие. Многочисленные белки этой группы можно подразделить на две совокупности:
адгезивные белки, необходимые для связывания клеток друг с другом или неклеточными структурами (базальной мембраной, волокнами),
белки, участвующие в образовании специализированных межклеточных контактов (десмосом и др.).
белки, принимающие участие в передаче сигналов от одних клеток к другим. Такая передача может осуществляться самыми разными способами.
3.2. Белки, ассоциированные с бислоем.
Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать.
Из 20 аминокислот, входящих в состав белков, шесть являются в высшей степени гидрофобными из-за боковых групп, присоединенных к атому углерода, несколько аминокислот слабо гидрофобны, а остальные гидрофильны. При образовании α-спирали гидрофобность самих пептидных групп минимизируется. Таким образом, белки могут образовывать единое целое с мембраной.
Для этого нужно, чтобы их гидрофильные участки выступали из мембраны внутрь клетки и наружу, а гидрофобные пронизывали гидрофобную сердцевину бислоя. И в самом деле, те участки белковых молекул, которые погружены в мембрану, содержат большое количество гидрофобных аминокислот и характеризуются высоким содержанием α-спиралей.
Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Такие белки представляют собой:
ферменты,
транспортные белки,
структурные белки,
антигены (т.е. белки, определяющие гистосовместимость),
рецепторы для разных молекул.
Поскольку каждая мембрана характеризуется своим набором белков, говорить о существовании некой типичной структуры мембран нельзя.
Мембраны являются динамическими структурами. Мембранные белки и липиды постоянно обновляются. Скорости обновления разных липидов, как и разных белков, варьируют в широком диапазоне. Сами мембраны могут обновляться даже быстрее, чем любой их компонент.
