Липидный состав мембран.
Большинство липидов в мембранах млекопитающих представлены фосфолипидами, гликосфинголипидами и холестеролом.
2.1. Фосфолипиды (рис. 3, 4)
Фосфолипиды в составе мембран подразделяются на две основные группы:
фосфоглицериды – наиболее распространены, состоящие из остатка глицерола, к которому присоединены эфирными связями две жирнокислотные молекулы и фосфорилированный спирт. Жирные кислоты обычно содержат четное число атомов углерода, в основном 14 или 16. Их углеродные цепочки не разветвлены и могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными;
сфинголипиды, содержащие остаток сфингозина вместо глицерола. Типичными представителями сфинголипидов являются сфингомиелины, которые, как следует из их названия, входят в состав миелиновой оболочки.
2.2. Гликолипиды (рис. 5)
Гликолипиды – это липиды, содержащие углеводы. По природе углеводов гликолипиды подразделяют на:
цереброзиды – в качестве углевода содержат галактозу или глюкозу,
ганглиозиды – в качестве углевода содержат олигосахарид, обычно разветвленный.
Рис. 5. Структурная формула
гликосфинголипида
Локализованные на внешней поверхности плазматической мембраны гликолипиды, олигосахаридные цепи которых смотрят наружу, входят в состав гликокаликса клеточной поверхности и, по-видимому, выполняют важные функции, а именно:
1) участвуют в межклеточных взаимодействиях,
2) являются рецепторами бактериальных токсинов, например холерного токсина,
3) являются соединениями, определяющими группы крови (система АВО).
Стеролы (рис. 6, 7)
Наиболее распространенным стеролом в мембранах является холестерол (холестерин), который содержится почти исключительно в плазматической мембране клеток млекопитающих, но в меньшем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах аппарата Гольджи и ядерных мембранах. Установлено, что в мембранах прокариот холестерол отсутствует. Содержание холестерола обычно увеличивается в направлении к наружной стороне плазматической мембраны.
Холестерол встраивается между фосфолипидными молекулами, причем его гидроксильная группа контактирует с водной фазой, а остальная часть располагается внутри гидрофобного слоя. При температуре выше температуры фазового перехода (см. описание жидкостно-мозаичной модели) его жесткое стерольное кольцо взаимодействует с ацильными группами фосфолипидов, ограничивая их подвижность; это приводит к уменьшению текучести мембран.
С другой стороны, при температурах, близких к температуре фазового перехода, взаимодействие холестерола с ацильными цепями препятствует их взаимному упорядочиванию. В результате снижается температура, при которой происходит переход жидкость-гель, а это помогает поддерживать текучесть мембраны при более низких температурах.