1.3. Положение водорослей в современной системе органического мира

Для создания естественной системы органического мира систематики используют совокупность наиболее значимых признаков организмов, входящих в ту или иную таксономиче­скую категорию. К таким признакам относятся:

1. историческое развитие группы живых организмов по ископаемым остаткам;

2. особенности морфологического и анатомического стро­ения современных видов;

3. особенности размножения и эмбрионального развития;

4. физиологические и биохимические особенности;

5. кариотип, определяемый числом, размером и формой хромосом;

6. последовательность нуклеотидов в рРНК;

7. тип запасных питательных веществ;

8. распространение на нашей планете и ряд других.

Общепринятая система органического мира пока не созда­на. До сих пор у разных авторов число выделяемых империй, царств, подцарств, типов (отделов) неодинаково. Например, одни авторы рассматривают водоросли в составе пяти импе­рий: Эубактерии (Eubacteria), Экскаваты (Excavates), Ризария (Rhizaria), Хромальвеоляты (Chromalveolata) и Растения (Plan- tae) и ряда царств — Церкозоа (Cercozoa), Страминопилы (Sira­in i пор i/а), Альвеолобионты (Alveolates), Зеленые растения (Viri- diplantae) и др. Многие специалисты включают вышеназван­ные группы организмов в состав таких царств, как Protozoa, Chromista, Fungi (Мусою, Mycetalia), Plantae.

Одна из самых известных систем органического мира вклю­чает царства Bacteria, Protista (Protoctista), Fungi (Mycota), Plantae и Animalia.

Принципиально новым моментом в этой системе органиче­ского мира в сравнении с другими является выделение царства Протисты.

Название «царство Протисты» (Protista) предложено в 1866 г. Э. Геккелем. В его понимании состав протестов был достаточ­но произвольным, т.е. царство было сборной группой, в кото­рую входили многие (но не все) одноклеточные организмы, часть просто устроенных многоклеточных и некоторые прока­риоты (бактерии).

В течение XX в. сторонники выделения протистов в отдель­ное царство (Wittaker, 1969; Margulis, 1974; 1981; Patterson, 1994; Corliss, 1994) упрочили свои позиции, и хотя исключили из него бактерии и губки, но зато дополнили остальными про­стейшими, а также некоторыми грибами и водорослями. В настоящее время в состав царства Protista многие авторы относят все одноклеточные и колониальные эукариотные орга­низмы, независимо от типа питания и функционирования. Это значит, что их рассматривают как особый уровень организа­ции живой материи.

Ряд систематиков относят к протистам также дотканевых эукариот, которые, наряду с одноклеточными формами, могут быть представлены организмами, способными образовывать псевдоплазмодии, настоящие плазмодии (миксомицеты) и даже настоящие многоклеточные организмы (например, крас­ные и бурые водоросли).

Понимание протестов именно как дотканевых (а не одно­клеточных) позволяет различным авторам систем включать в их состав (в зависимости от того, что ученый понимает под тканью) все или некоторые группы многоклеточных водорос­лей (зеленые, красные, бурые), грибоподобные организмы, или «псевдогрибы» — гифохитридиевые (Hyphochytridiomycota), оомицеты (Oomycota) и лабиринтуловые (Labyrinthulomycota).

В результате царство Протисты объединило чрезвычайно разнородную группу организмов, часть из которых включали раньше в царство Животные (Простейшие), царство Грибы (миксомицеты, или слизевики, большинство низших грибов — хитридиомицеты и оомицеты), а также в царство Растения (эвгленовые, динофитовые, криптофитовые, диатомовые, золотистые, желтозеленые, зеленые водоросли).

Анализ строения и жизнедеятельности этих организмов в разных экологических условиях показывает, что их прежнее положение нуждается в пересмотре. Например, главным отли­чием растений от грибов и животных является способ питания: растения — автотрофы, а грибы и животные — гетеротрофы. Кроме того, важнейшими признаками, позволяющими более четко различать растения, грибы и животных, являются нали­чие или отсутствие клеточной стенки, размножение спорами, природа запасного углевода (типа крахмала или гликогена). С этих позиций такие организмы, как хламиномонада, воль­вокс, динобрион, церациум, перидиниум и другие являются типичными растениями (отделы Зеленые, Золотистые и Дино­фитовые водоросли соответственно). Все они имеют клеточ­ную стенку, хлоропласты (хроматофоры), фотосинтезиру- ющие пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) и, как следствие, фототрофный способ питания; запасный продукт у них — крахмал.

Однако многие из данных организмов имеют дорзовен- тральное строение тела (динофитовые водоросли), жгутики, трихоцисты, глотку, стигму (светочувствительный глазок), характерные для эвгленовых, криптомонад и других, а также гетеротрофное питание в темноте. Указанные признаки объ­единяют их с животными. Поэтому данные организмы некото­рые авторы до сих пор относят к царству Животные.

Аналогичную ситуацию можно наблюдать и при анализе особенностей строения и жизнедеятельности миксомицетов (слизевиков) и низших грибов (с несептированным мицели­ем), у которых немало признаков, сходных как с растениями, так и с животными. Например, миксомицеты на той или иной стадии своего развития во многом похожи на амеб, способных активно передвигаться в пространстве и питаться гетеротроф- но. Сходство же с грибами (наличие плодовых тел) у них кон­вергентное.

Известный ученый-ботаник академик А.Л. Тахтаджян писал (1990): «Выделение царства Протисты имеет одно бесспорное преимущество: в этом случае классификация грибов и особенно животных и растений становится более естественной».

Ключевое значение в построении системы протистов имеют такие ультраструктурные признаки, как форма крист митохондрий, строение жгутикового аппарата, наличие и характер псевдоподий, организация покровов клетки, тип митоза и др.

Таким образом, для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени не только на уровне небольших таксонов (роды, семейства, порядки, классы), но и на самых высоких таксономических уровнях (отделы, полцар­ства, царства,). Например, харовые водоросли в одном и том же объеме рассматриваются различными авторами в качестве отдела, класса или даже порядка. Более того, в одной системе их относят к царству Растения, в другой — к царству Протисты.

Другой пример. Цианобактерии являются типичными про- кариотными организмами (в их клетках отсутствуют ядро и клеточные органеллы, характерные для эукариотов; имеются только рибосомы) и совершенно справедливо относятся к над- царству Procaryota. Вместе с тем по ряду существенных призна­ков (наличие, как у зеленых растений, хлорофилла а, каротино- идов, а также фикобилинов, как у красных водорослей, окси- генный тип фотосинтеза и др.) цианобактерии схожи с водорос­лями. В этой связи их часто называют синезелеными водо­рослями и рассматривают в курсе альгологии.

Многообразие существующих систем органического мира допускает определенную степень свободы их выбора. В дан­ном пособии водоросли рассматриваются в составе разных царств — Eubacteria, Protista, Chromista и Plantae, а их классифи­кация - по справочнику «Водоросли» (Вассер и др., 1989). Систематика отдела Зеленые водоросли (Chlorophyta) дается по книге «Жизнь растений», т. 3, 1977 г.

СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ